گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات
گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات
مقدمه
در شرایط نیمه گرمسیری القای جوانه ها به گـلدهـی از طریـق دماهـای پـایین (سـرما) انجـام می شود که البته دمای آستانه برای ایجاد این تأثیر القایی هنوز بطور دقیـق مشـخص نشـده امـا تصـور می شود که مقدار آن در حدود ۱۹ درجه سانتی گراد باشد. در مناطق گرمسیری که سرمای القـاء کننـده وجود نداشته و یا میزان برودت موجود برای ایجاد چنـین تـأثیری در حـد نـاچیز و کـم اهمیتـی اسـت، گلدهی می تواند با تنش های آبی تشویق شود که در این مورد واکنش ارقام لیمو بـارزتر از سـایر انـواع مرکبات است .
در کنار مسائل تغذیه ای و نقش عملیات باغبانی در تعیین الگوی گل دهی مرکبات، باید به تأثیر مقدار باردهی درخت و مدت زمان نگهداری میوه روی شاخه ها نیز اشاره کـرد زیـرا تـأخیر در برداشـت محصول سبب کاهش قابل توجهی در گلدهی خواهد شد . در مطلب گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات سعی شده است تا ضمن بررسی روند تولید گل به بحث در زمینـه نقـش عوامـل مختلف داخلی و محیطی در چگونگی گلدهی درختان مرکبات پرداخته شده و روابـط متقابـل موجـود بین این عوامل مورد بررسی قرار بگیرد تا بتوان با داشتن درک عمیقتری از این پدیده حیاتی نسبت بـه بهبود وضعیت تولید گل و در نهایت حصول عملکردهای بالاتر گامهای مؤثری برداشت.
وقایعی که در جوانه ها منجر به گلدهی میشود
در انتقال یک جوانه از حالت رویشی بـه زایشـی مـی تـوان دو وضـعیت مختلـف را در مرکبـات تشخیص داد که در هر دو حالت فراهم شدن شرایط تشخیص نـوع جوانـه تـا قبـل از رشـد کـافی آنهـا امکان پذیر نخواهد بود. در حالت اول وضعیت رویشی و یا زایشی بودن جوانه ها تا قبل از شکوفایی آنها و یا درست پس از شکفته شدن جوانه ها نامعلوم است. در این حالت جوانه های در حال استراحت همگی از نوع رویشی بوده و جوانه های محوری در مرحله شکوفایی جوانه وادار به تولید عناصر اولیه کاسـبرگ بـر روی مریستم انتهایی خود می شوند و عناصر اولیه گل به صورت جانبی در محور جوانه های برگی ایجـاد خواهند شد که بر اساس شرایط مکانی جوانه ممکن است توسعه یافته و به گـل تبـدیل شـوند و یـا بـه همان حالت اولیه باقی بمانند. در وضعیت دوم جوانه ها میتوانند در اواخر پاییز چه به صـورت رویشـی و چه به صورتی که توان تولید گل آذین را داشته باشند وارد استراحت شوند که در این صـورت فرمـان نهایی گلدهی خیلی دیرتر صادر خواهد شد و به زمان شکوفایی جوانه ها یا اندکی پس از آن موکـول میشود . در حین انتقال یک جوانه از مرحله رویشی بـه زایشـی سـه دوره مختلـف فیزیولوژیـک شـامل گل القائی، گل آغازی و گل شکفتگی که در هر یک از این دوره ها با اثرات متقابل و پیچیده ای بـین ژنـوم، مواد رشد گیاهی، مولکول های ناقل، گیرنده ها، سیستم های غشاء سلولی، آنزیم ها، عوامل تشویق کننده و شرایط محیطی گوناگون روبرو هستیم . در ادامه این بحث به بررسی اجمالی هر یک از ایـن دوره هـا پرداخته میشود.
مرحله گل القایی یا گل انگیزی (flower Induction)
القاء به مجموعه فرآیندهایی اطلاق می شود کـه از طریـق نسـخه بـرداری و بیـان ژن هـا منتهـی بـه گلدهی خواهد شد. به عبارت دیگر در گل القایی جوانه ها که پیش از گل انگیزی اتفاق می افتد شـرایطی فیزیولوزیک و انگیخته شده در بافت ها ایجاد خواهد شد که با کمک تأثیر عوامل خارجی مانند طول روز موجبات پیشروی جوانه ها را در مسـیر تبـدیل شـدن آنهـا بـه گـل فـراهم خواهـد کـرد. بـدیهی اسـت جوانه هایی که گل القایی در آنها اتفاق افتاده باشد حتی در شرایط غیر انگیزشـی بعـد از آن نیـز توانـایی برگشت از مسیر خود را نخواهند داشت . گل القایی جوانه ها با توقف رشد رویشی در دوران استراحت گیاه آغاز می شود. این دوره رکود رشدی در نواحی نیمه گرمسیری در اثر بروز سرمای زمستانی (در محدوده ۱۲ تـا ۱۵ درجـه سـانتیگـراد) و در مناطق گرمسیری به دلیل وجود دوره های خشکی (طولانی تر از ۳۰ روز) اتفاق میافتـد . بـه ایـن ترتیب با توقف رشد شاخه ها و کاهش رشد ریشه تغییراتی در درون جوانه ها رخ می دهد که طـی آن جوانه های رویشی ظرفیت و توانی برای تولید گل خواهند یافت و لـذا پـس از آنکـه دمـای هـوا مجـدداً افزایش یافته و یا تنش آبی مرتفع شـود مرحلـه بعـدی (گـل آغـازی) رخ خواهـد داد . بنـابراین گل القایی را می توان مشتمل بر وقایعی دانست که جوانه را از رشد رویشی به طـرف تولیـد گـل هـدایت کرده و لازمه آن بروز توقفی در رشد رویشی است. بدیهی است که شدت گل القایی با شدت و طول دوره تنش اعمال شده متناسب خواهد بود. در نواحی نیمه گرمسیری ممکن است که القای سرمایی از اواسـط آبان ماه آغاز شود ولی در برخی از سالها نیز این امکان وجود دارد که گل القایی به اواخر اسفند موکـول شده و به این ترتیب شکوفایی گلها بعد از فرودین ماه اتفاق بیافتد . تنش آبی به عنوان ابزاری کاربردی برای گل القایی مرکبات از سال ها پیش تاکنون مورد استفاده بوده است. در برخی کشورها برنامه آبیاری درختان لیمو را در فصل تابستان به منظور ایجاد تنش آبـی بطـور موقت متوقف کرده و سپس با اجرای عملیات آبیاری موجبات نمو جوانه هایی را که در دوره کم آبی دچار گل القایی شده ولی توانایی نمو را پیدا نکرده اند فراهم میکنند. معمولاً از زمان انجـام آبیـاری مجـدد تـا تولید گل حدود ۳ الی ۴ هفته زمان لازم است. این شیوه همچنین برای وادار کردن مرکبـات بـه تولیـد گل های خارج از فصل در بعضی از کشورها مانند اسپانیا، فلسطین اشغالی و آمریکا برای انواع لایم مـورد استفاده قرار میگیرد . مرکبات از نظر گل دهی گیاهانی خودالقاء محسوب می شوند و تاکنون هیچ عامل منفردی بـه عنـوان محرک اجتناب ناپذیر گلدهی آنها شناسایی نشده است. با توجه به تکرار گلدهی این گیاهان در نواحی گرمسیری و نیز پدیده گلدهی خارج از فصل آنها در شـرایط غیرالقـایی، ایـن احتمـال وجـود دارد کـه ژن های دخیل در گل دهی حالت نامطمئنی داشته و گل القایی اساساً به دما و حتی به کمون نیز وابسـته نباشد. در این فرضیه عوامل چرخه ای درون گیاه نقش مهم تری در گل دهی ایفا میکننـد. بـه هـر حـال استقلال جوانه های تکی و یا گروهی موجود در یک جست منفرد در بروز واکنش بـه شـرایط القـایی امری ثابت شده و غیرقابل انکار است .
مرحله گل آغازی (flower Initiation)
در این مرحله که شامل تغییرات بافت شناسی و ریخت شناسی ایجاد شـده در مریسـتم هـای رویشـی است، مریستم انتهایی گنبدی شکل جوانه ها مسطح شده و اندام زایـی بـا تشـکیل عناصـر اولیـه کاسبرگ انجام می شود . گل آغازی در دوره رکود گیاه اتفاق می افتد. در این زمان سطح هورمون جیبرلین تولیدی از ریشه ها که محرک رشد رویشی و مانع گل آغازی است در حداقل خود میباشد . به هر حال وقتی عنصر اولیه کاسبرگ تشکیل شده باشد جوانه گل حتی با بکار بـردن اسـید جیبرلیـک ( GA3 ) نیز به حالت رویشی برنخواهد گشت . در مرحله گل آغازی وضعیت آناتومیک نوک مریستم تعیین کننده توالی و حالت جوانـه هـای جـانبی خواهد بود. اگر بخش انتهایی تشکیل کاسبرگ را داده باشد، جوانه های جانبی نیز گل را بوجود می آورند و در صورتی که بخش انتهایی مولد برگ باشد جوانه های جانبی به خار تبدیل مـی شـوند و لـذا در ایـن حالت خارها درواقع گل های محوری تغییـر شـکل یافتـه بـوده و ماهیـت برگـی را ندارنـد . بررسـی مریستم های انگیخته شده گیاهان حساس به طول روز دلالت بر تغییر ترکیبات پروتئینی بعد از القـاء و پیش از انگیزش عناصر اولیه گل دارد. البته تاکنون معنای تغییرات کیفی پـروتئین هـا در طـی شـرایط القایی جوانه ها ناشناخته مانده است زیرا هیچگونه RNA ویژه ای که مربوط به گلدهی باشد جداسازی نشده است .
مرحله گل شکفتگی (flower Anthesis)
شکفتگی جوانه گل پس از القاء و انگیزش جوانه ها و زمانی اتفاق می افتد که دمای مطلوب و شـرایط رطوبتی مناسب خاک وجود داشته باشد. دمای آستانه برای شکوفا شدن گل هـای مرکبـات حـدود ۹.۴ درجه سانتی گراد و یا به میزان قابل توجهی کمتر از حـداقل لازم بـرای رشـد رویشـی اسـت. گـل هـای مرکبات درواقع گرزنهایی هستند که در آن جوانه گل انتهایی پیش از سایر جوانه های گل آذین شکفته شده و پس از آن نوبت به شکوفایی قاعده ای ترین جوانه گل موجود روی شاخه گل دهنده خواهد رسـید. دومین جوانه گل نسبت به موقعیت انتهایی نیز آخرین گلی است که شکفته می شود که احتمالاً ناشی از غالبیت انتهایی جوانه انتهایی بوده و بیش از همه جوانه ها روی دومین جوانه گل آذین که در همسـایگی آن قرار دارد اعمال می شود. برخی از محققان گزارش کرده اند که در پرتقال های نـاف دار جوانـه انتهـایی قبل از سایرین شکفته شده و پس از آن جوانه های گل واقع در موقعیتهای شماره ۶ و ۷ باز شـده و از شکوفایی جوانه هایی که قاعده ای تر هستند جلوگیری میشود .
درشتی گل معمولاً از گل انتهایی به سمت آخرین گلـی کـه شـکوفا خواهـد شـد دچـار کـاهش می شود و لذا دومین موقعیت گل که در زیر گل انتهایی قرار دارد ریز ترین گل را نیز تولید خواهـد کـرد ولی در عین حال بالاترین درصد تشکیل میوه را نیز در شاخه به خود اختصاص می دهد. گـل هـایی کـه دیر شکوفا می شوند سریع تر رشد کرده و نسبت بـه گـل هـایی کـه زودتـر شـکفته شـده باشـند از دوام بیشتری برخوردار خواهند بود. غالباً گل های نر ریزترین و آخرین گل های شـکفته شـده در هـر درخـت هستند .
در بررسی بخش های مختلف تاج درختان می توان به این نتیجه رسـید کـه شـکوفایی گـل هـا بطـور معمول در قسمتی از تاج که گرم تر باشد زودتر اتفاق می افتد. جوانه های گل در گل آذین هایی که کمتـر از یک برگ به ازای هر گل دارند حدود ۴ تا ۷ روز زودتر از گل آذین های بـرگ دار شـکوفا خواهنـد شـد . گل آذین ها یا همان شاخه های گل دهنده برخاسته از جوانه های محوری ممکن است مرکب و یا کاملاً زایشی باشند ولی دسته بندی آنها از نظـر گیاهشناسـی تـا حـدود زیـادی مـی توانـد بحـث انگیـز باشـد.
بررسی های آناتومیک اشاره به این مطلب دارند که ابتدا گل های انتهایی آغازیده شده و سپس نوبـت بـه جانبی ها می رسد ولی این دو را می توان تقریباً همزمان دانست هرچند که سرعت رشد هـای بعـدی ایـن جوانه ها با هم فرق داشته و گلی که در زیر گل انتهایی قرار دارد آهسته تر از سایر گل های گل آذین رشد میکند . سرعت نمو گل از مرحله شکوفایی جوانه هـا تـا بـاز شـدن گـل هـا و آمـاده شـدن آنهـا بـرای انجـام گرده افشانی بستگی به موقعیت گل و یا نوع گل آذین داشته و با درجـه روز همبسـتگی مثبـت دارد. اگر مراحل مختلف پیشرفت یک جوانه را از مرحله گل القایی تا شکوفایی جوانه گل و آمـادگی آن بـرای گرده افشانی مورد بررسی قرار دهیم متوجه مراحل مختلفی به شرح زیر خواهیم شد :
ابتدا جوانه های در حال استراحت حدوداً در اواسط آبان تا اواسط آذر مـاه وارد مرحلـه شـکفتگی میکروسکوپی می شوند که شامل شل شدن فلس های جوانه است اما در این مرحله هیچگونه سرآغازه جدیدی قابل رؤیت نیست. تمایزیابی ماکروسکوپی جوانه ها کـه طـی آن کاسـبرگ هـای اولیـه آغازیـده می شوند در طول ماه های آذر و دی انجام می شود ولی تنها پس از تولید ۳ تا ۴ کاسبرگ مـیتـوان ایـن رئوس رشدی را بطور واضح از شکل رویشی آنها تشخیص داد که تقریباً مقارن با اواسط تا اواخـر بهمـن ماه شده و در نهایت شکفتگی جوانه گل و آماده شدن آن برای گرده افشـانی موکـول بـه فـروردین مـاه می شود. به هر حال زمان گل القایی و باز شدن گلها به میزان قابل توجهی از فصلی به فصل دیگـر و بـر حسب درجه حرارت و قابلیت دسترسی درخت به آب فرق میکند .
فنولوژی گلدهی مرکبات
عوامل بسیاری در فنولوژی گل دهی مرکبات اثر میگذارند که ژنوتیپ، اقلیم (دمـا، نـور، دوره نـوری، خاک، آب) و محیط بیولوژیک (ویروس ها، آفات و همزیست ها) درخت از مهم تـرین آنهـا بـوده و روابـط متقابل پیچیده موجود بین این عوامل منجر به بروز واکنش های گسـترده ای خواهـد شـد. بررسـی هـای انجام شده در زمینه زمان بندی تشکیل جست های رشدی نشان می دهـد کـه شـاخه هـا عمومـاً رشـدی دوره ای داشته و بین استراحت و رشد رویشی و زایشی آنها حالت تنـاوبی دیـده مـی شـود. جسـت هـای رشدی که تعدادشان بر حسب اقلیم، تاریخ باردهی و نوع رقم به ۲ تا ۵ جست در سال بالغ مـی شـود از آنجایی که تأمین کننده مکانهای باردهی درخت هستند از اهمیت خاصی برخوردار میباشند . در طول دوره گل دهی مرکبات می توان پنج نوع رشد مختلـف را در تـاج درخـت تشـخیص داد کـه تفاوتهای اساسی با یکدیگر داشته و عبارتند از :
الف- شاخه های زایشی (بی برگ) با گلهایی که فقط روی رشد فصل گذشته وجود دارند.
ب- شاخه های مخلوط با تعداد اندکی گل و برگ
ج- شاخه های مخلوط با چندین گل و تعداد کمی برگ بزرگ
د- شاخه های مخلوطی که تعداد اندکی گل و برگهای فراوانی دارند
ه- شاخه های رویشی که فقط مولد برگ هستند
عوامل مؤثر در برگدار شدن یا بی برگی گل آذین
همانگونه که اشاره شد، در درختان مرکبات میتوان هر دو نوع گل آذین برگدار و بـی بـرگ را یافـت اما توجه به این نکته حائز اهمیت است که در تمـام ارقـام مرکبـات بـه اسـتثنای نـارنگی انشـو و انـواع گریپ فروت، لمون و لایم، تشکیل میوه و درشتی میوه های تولیدی به دلایل نامعلوم در میوه های حاصله از گل آذین های برگ دار بیشتر خواهد بود. مکانیزمهای مختلفی برای توضیح این پدیـده پیشـنهاد شـده است که از آن جمله می توان به افزایش میزان عرضه مواد کربوهیدراتی، مواد رشد گیاهی و یا ترکیبـات ازتی از برگ های گل آذین های برگ دار به سمت تخمدان های در حال نمو و نیز به قـدرت رقـابتی بـالاتر گل آذین های برگ دار به عنوان مجموعه ای واحد که از سرعت تعرق بالاتری برخوردار اسـت اشـاره کـرد (تعرق عامل مهمی است که رشد را تحت تأثیر قرار میدهد . اعتقاد بر این است که گل آذین های برگ دار یا تخمدان های مربوط به آن بـه عنـوان مخـازن مصـرف قوی عمل می کنند اما نتایج یک تحقیق نشان داده است که قدرت رقابتی تخمدانها در گـل آذیـنهـای بی برگ بالاتر از انواع برگ دار است. گروهی از دانشمندان اشاره کرده اند که گل ها در گل آذین هـایی کـه زودتر نمو می یابند (انواع بی برگ) از قدرت رقابتی بالاتری برخوردار هستند ولی در گـل آذیـنهـایی کـه نموشان با تأخیر همراه باشد (انواع برگدار) برگها از قدرت رقابتی بیشتری برخوردار خواهند بود .اما همانگونه که در مباحث بعدی به آن پرداخته خواهد شد، گل آذین هـای بـرگ دار درصـد تشـکیل میوه بالاتری از انواع بی برگ داشته و میوه های بزرگ تری را نیز تولید می کنند که در توضیح این پدیـده می توان چنین استدلال کرد که چون برگ ها منبع تولید مواد فتوسنتزی هستند لذا وجود آنها می توانـد رقابت را بین گل های گل آذین کاهش داده و با انجام وظایف پشتیبانی و حمایتی امکان افـزایش میـزان تشکیل میوه و درشتی میوه ها را فراهم آورند. در ضمن باید توجه داشت که تعداد گل در گل آذیـنهـای بدون برگ بیشتر از گل آذینهای برگدار است . گزارش هایی وجود دارد که بر اساس آنها با نزدیک شـدن بـه قاعـده سـاقه میـزان تمایـل بـه تولیـد گل آذین هایی که گل های کم تر و برگ های بیشـتری داشـته باشـند افـزایش خواهـد یافـت. بـر اسـاس گزارش های موجود افزایش میزان برگ دار بودن گل آذین ها می تواند نتیجه ای از هرس انتخـابی اجـرا شده باشد. برگ دار بودن گل آذین به نمو در شرایط گرم تر نیز نسبت داده شده است و ظاهراً واکنشی است که توسط تاج احساس می شود. در بخش های بعدی در مورد اثرات گرما در گلدهی بحـث خواهـد شد اما امروزه به تحقیق ثابت شده است که دمای پایین از طریق تأثیر روی نمـو بـرگ هـای گـل آذیـن منجر به افزایش نسبت گل آذینهای بدون برگ خواهد شد . تاریخ شکوفایی گل ها تحت تأثیر برگ دار بودن گل آذین بوده و گل هایی که دیرتر شـکوفا مـی شـوند برگ بیشتری نیز دارند. این ارتباط موجود بین برگ دار بودن و تأخیر در شکوفایی گـل آذیـن مـی توانـد ناشی از نمو گل آذین ها در شرایط گرم تر مزرعه ای باشد. میوه چه های حاصل از این گل آذین های برگ دار که با تأخیر شکوفا شده اند معمولاً سریع الرشد بوده و درصد تشکیل میوه در آنها بالاتر خواهد بود که در بخشهای بعدی در مورد آنها توضیح داده میشود. بالا بودن درصد شکوفایی جوانه ها با تعداد گـل موجـود در گـل آذیـن ارتبـاط دارد. زمـان شـکوفایی جوانه ها نیز یکی از جنبه های مهم برگ دار بودن گل آذین است. در شرایط مزرعه ای این زمان بـا مقـدار دمای محیط ارتباط دارد به گونه ای که با گرم تر شدن هوا شکوفایی جوانه و نمو گـل هـا در فصـل بهـار رونق خواهد یافت . گزارش شده است که برگ دار بودن گل آذین روی رنگ، درشتی، مقدار کـل امـلاح جامـد محلـول و محتوای اسید میوه ها اثر می گذارد و لذا واضح است که توانایی دستکاری در برگدار شدن گل آذیـنهـا میتواند از ارزش بالایی برای پرورش دهندگان مرکبات برخوردار باشد . تمام شاخه های مخلوط در جست های رشدی جدید بطور همزمان مولد گل و بـرگ (گـل آذیـن هـای برگ دار) هستند. به نظر می رسد که فراوانی نسبی گل آذین های برگ دار و بی برگ بـه دمـا نیـز بسـتگی داشته باشد. در سال هایی که زمستان آن طولانی و سرد باشد، گل های بیشتری به صورت گل آذین هـای بی برگ نمو خواهند یافت و در سال هایی که زمستان نسبتاً گرم باشد، گل آذیـنهـای بـرگدار بیشـتری تولید می شود. گرمای کم تا متوسط هوا در دوران گل دهی (کمتر از ۲۰ درجـه سـانتی گـراد) سـبب طولانی تر شدن دوران گل دهی خواهد شد و هوای نسبتاً گرم زمستان نیز که موجب ضعف گل القایی خواهد شد می تواند منجر به ایجاد تأخیر در آغاز شکوفایی گل ها و تمدید مدت آن شود. محلـول پاشـی درختان با اوره در دوره گل القایی میتواند موجب افزایش تعداد گل آذینهای برگدار شود .
عوامل تأثیرگذار در گلدهی مرکبات
از چندین سال پیش تاکنون تحقیقات دامنه دار فراوانی به منظور پاسخ دادن به این سـؤال کـه کدام عوامل فیزیولوژیک در کنترل گل دهی مرکبات مؤثر هستند انجام شده و نتایج بدست آمده حـاکی از آن است که کربوهیدرات ها، هورمون ها، تغذیه و روابط آبی در کنـار شـرایط اقلیمـی (دمـا، رطوبـت و طول روز) از مهم ترین عوامل مرتبط با این موضوع هستند که در این قسمت به توضیح هـر یـک از این عوامل پرداخته میشود:
عوامل اقلیمی
اگرچه مرکبات از نواحی مرطوب و گرمسـیری چـین، جنـوب شـرقی آسـیا، جزایـر انـدونزی و فیلیپین منشأ گرفته اند اما اکنون پس از صدها سال تکثیر و گزینش دارای ارقام تجارتی فراوانی شده اند که در طیف وسیعی از شرایط اقلیمی و خاکی بین عرض هـای جغرافیـایی ۴۰ درجـه شـمالی و جنـوبی پرورش داده می شوند. دامنه های دمایی، رطوبتی و بارش های سالانه که در مجموع محیط رشد گیـاه را ایجاد می کنند به همراه محدودیت ها و الزامـات درونـی ایـن درختـان در مجمـوع تعیـین کننـده زمانبندی و شدت گلدهی این درختان خواهد بود. عکس العمل درختان مرکبات بـه شـرایط گونـاگون محیطـی سـرنخهـایی را در مـورد نیازهـای ضروری گل القایی در این گیاه به دست داده است. به عنـوان مثـال در عـرض هـای جغرافیـایی بـالا کـه زمستان های سردی دارند عامل اصلی گل القایی همان سرمای زمستانه بوده و درختان پس از ۲ تا ۴ ماه قرار گرفتن در سرما آماده شکوفایی بهـاره مـی شـوند. در گونـه هـای تـرش شـامل انـواع لیمـو و لایـم، جست های گل دهنده دیگری به صورت دوره ای تولید می شود و به این ترتیب در تمام طول سـال تولیـد میوه ادامه داشته و تا بیش از ۵۰ درصد تولید در این گونه ها با گلهایی که در غیر از فصل بهـار شـکوفا میشوند تولید میشود . تعداد جست های رویشی بر حسب سن درخت، تغذیه ازتی، دماهای غالب و قابلیت دسترسی به آب می تواند فرق داشته و از ۲ تا ۵ جست سالیانه متغیر باشد. در مناطق گرمسیری رشد کلی درخت را نمی توان در قالب جست های رشدی مشخصی دید بلکه رشد در چنین مناطقی به صـورت غیـرهمزمـان بوده و در نتیجه وقتی گونه ها و ارقامی که بـا شـرایط نیمـه گرمسـیری سـازگار شـده انـد را در منـاطق گرمسیری (که فاقد تابستانی کاملاً متمایز از زمستان هستند) میکاریم در سراسر طول سـال گـلدهـی خواهند داشت. در این وضعیت، هر زمانی که شرایط اجاره بدهد درصد کوچکی از شاخه هـای زایشـی و مخلوط تولید خواهد شـد و از آنجـایی کـه ممکـن اسـت میـزان تولیـد گـل سـالیانه کمتـر از شـرایط نیمه گرمسیری و یا مناطقی باشد که تنش های آبی دوره ای را تجربه می کنند عملکـرد کمتـری نیـز بـه دست می آید.
الف- طول دوره روشنایی (فتوپریود)
مرکبات را می توان جزء گیاهان روز خنثی طبقه بندی کرد زیرا گلدهی آنها در دوره هـای نـوری ۸ تا ۱۵ ساعت اتفاق می افتد که این محدوده شامل طول روز های طبیعی عرض های جغرافیـایی تـا ۳۶ درجه شمالی یا جنوبی در تمام طول سال خواهد شد.
ب – دما
گل دهی بهاره مرکبات در شرایط نیمه گرمسیری مقارن با تولید جسـت هـای رویشـی و پـس از دوره استراحت زمستانه خواهد بود که در ماه های گرم سال نیز به صورت نامنظم انجام می شود. برخلاف دماهای بالا ( ۳۰ درجه روز و ۲۵ درجه شب ) که مانع تشکیل گل می شـوند، وجـود یـک دوره سـرمایی علاوه بر خارج کردن جوانه ها از استراحت زمستانه می تواند موجب القای گلدهی شده و همچنین تعداد گلهای تشکیل شده نیز با افزایش طول دوره سرمایی افزایش خواهند یافت . درجه حرارت محیط پس از سپری شدن نیاز سرمایی جوانه ها برای گل انگیـزی مـی توانـد روی نـوع گل آذین تشکیل شده نیز مؤثر باشد. به عنوان مثال نتایج یک تحقیق نشان داد که نسبت های بالاتری از شاخه های رویشی و مخلوط روی گیاهانی که پس از گذراندن نیاز سـرمایی خـود در معـرض دمـای ۲۷ درجه روز و ۱۹ درجه شب و یا ۲۴ درجه روز و ۱۹ درجه شب بوده اند نسبت به آنهایی که در ۱۸ درجه روز و ۱۳ درجه شب یا ۱۵ درجه روز و ۱۰ درجه شب قرار داشته اند دیده می شود. با انجـام آزمایشـاتی که در آنها دمای خاک و هوا به صورت مستقل از یکدیگر مورد دسـتکـاری قـرار گرفتـه بودنـد نیـز مشخص شد که تاج (ساقه ها، برگها و یا هر دو) محل درک درجه حرارت است .
ج – رطوبت
در بخش هایی از مناطق گرمسیری که دارای فصول مشخص بارانی و خشک هستند تـنش آبـی جایگزین دماهای پایین در تحریک گل دهی خواهد شد. بدیهی است که در نواحی نیمـه گرمسـیری نیـز دوره های خشک تابستان گاهی موجب گل القایی می شود. برای درختانی که تحت تنش آبی قرار گرفتـه باشند بارش هایی که در طیف ۱۰۰ تا ۱۵۰ میلی متر باشند برای القاء گل دهی کافی خواهند بود. معمولاً ۲۰ تا ۲۸ روز پس از اولین بارندگی و یا آبیاری مؤثری که انجام می شود ترکیبی از رشد هـای رویشـی و زایشی بوجود خواهند آمد . گل القایی پس از دو هفته از تحمیل تنش آبی به گیاهان اتفاق افتاده و متعاقب آن عناصر اولیـه کاسبرگ در گل انتهایی تا پیش از پایان دوره خشکی آغازیده می شوند. پس از انجام آبیاری مجـدد نیـز رشد سریع بافتها و نمو گلهای محوری انجام میشود . در اغلب موارد رابطه ای که بین شدت تنش آبی و طـول دوره ایـن تـنش بـا شـدت گـلدهـی مرکبات وجود دارد از نوع کمی بوده و از این نظر تنشهای خشکی و سرمایی مشابه یکدیگر هستند امـا بر اساس برخی از گزارش های موجود دیگر، هیچگونه تفاوت معنیداری از لحاظ تعداد گلهـای تشـکیل شده در هر درخت بین درختان شاهد (فاقد تـنش)، درختـانی کـه تـنش شـدید کـم آبـی در دوره هـای کوتاه مدت دیده اند ( MPa -3 به مدت ۳۰ روز) و درختانی که در مدتی طولانی متحمل تـنش متوسـط کم آبی بوده اند (MPa -2 به مدت ۵۰ روز) وجود ندارد .
تغذیه
تغذیه می تواند به طرق مستقیم و غیر مستقیم در گل دهی درختان مرکبات مـؤثر باشـد. وجـود سطح بالای ازت در برگ ها بویژه در درختان جوان مرکبات می تواند رشد رویشی بیش از حد درخـت را باعث شده و درختی رویشی را به جای درخت گل دهنده ایجاد نماید. در مقابل، پایین بـودن سـطح ازت در برگ ها سبب تشویق گل دهی گسترده خواهد بود هرچند که در چنین شرایطی میزان تشکیل میوه و عملکرد درخت ضعیف می شود. درختانی که دچار فقر شدید ازت باشند گل های اندکی تولید کرده و لذا وجود سطوح متوسطی از ازت در برگ ها ( ۲.۵ تا ۲.۷ درصد به عنوان حد بهینه) می تواند منجر به تولید تعداد متوسطی گل شده و در عین حال بالاترین درصد تشکیل میوه و عملکرد را نیز بـه همـراه خواهـد داشت. در مبحث تغذیه به دو موضوع سوخت و ساز ترکیبات ازتی و نقش مواد کربوهیدراتی به صـورتی مستقل پرداخته میشود .
سوخت و ساز مواد ازتی
تنظیم گل انگیزی درختان میوه از طریق برقـراری تـوازن مطلـوبی بـین مـواد کربوهیـدراتی بـه ازت (C/N) فرضیه ای است که از سال ها پیش در جهان مطرح بوده است. بسیاری از محققـان اذعـان دارنـد که شدت گل دهی مرکبات تناسب مستقیمی با سرعت سوخت و ساز ازت در گیاه دارد. در زمینه نقـش ترکیبات ازتی در گل القایی مرکبات دو فرضیه ارائه شده است. در فرضیه اول تجمع آمونیم در دوره تنش منتج به افزایش بیوسنتز آرژنین و پلی آمین ها شده و متعاقباً موجب افزایش سرعت تقسـیم سلولی پس از رهایی گیاه از شرایط تنش می شود و در فرضیه دوم این تغییرات فیزیولوژیـک و افـزایش سریع تقسیم سلولی به عنوان پیش نیازهای گل انگیزی شناخته می شوند. قرار دادن درختان مرکبـات در معرض تنش آبی و یا سرمایی سبب افزایش مقدار آمونیم گیاه خواهد شد . جذب و احیای ازت در دوره هایی که رشد رویشی و تولید پروتئین با روند کاهشـی مواجـه مـی شـود منجر به تجمع ازت و ساخته شدن برخی از ترکیبات آمونیمی ویژه خواهد شـد. امـروزه چگـونگی بـروز تغییرات در مقدار و ترکیب ازت محلول گیاهان که ناشی از بروز شرایط تنش زا اسـت بـه خـوبی معلـوم شده است. به هر حال توجه محققان در اغلب موارد معطوف به میزان همبستگی موجـود بـین ظرفیـت برخی از گیاهان به تجمع ترکیبات ازتی از قبیـل پـرولین و گلایسـین بتـائین و توانـایی آنهـا در تحمـل تنش های محیطی شده است. این موضوع که چه مسیرهای سوخت و سازی می توانند منجـر بـه تجمـع این مواد شوند هنوز معلوم نبوده و مشخص نیست که کدام یـک از ایـن ترکیبـات عمـلاً در تحمـل بـه تنش ها نقش مؤثرتری دارند. مشاهدات انجام گرفته همچنین ثابت کرده است که برخـی از شـکل هـای تنش مانند کمبود فسفر گیاه و یا سمیت نمک خاک موجـب افـزایش آمـونیم و پلـی آمـین هـا در گیـاه خواهند شد. در حال حاضر این سئوال مطرح است که آیا ترکیبات مذکور می توانند در کنترل گل دهـی مرکبات دخالت داشته باشند یا خیر .
تنش آبی یا سرمایی باعث افزایش مقدار آمونیم برگ شده و لذا پیشنهاد شده است که افزایش ترکیبات آمونیمی موجود در برگ ها که با افزایش دوره و شدت شـرایط تـنش زا افـزایش خواهـد یافـت بتواند منجر به افزایش گل انگیزی از طریق ساخت پلی آمین های مختلف شود. این موضوع دلالت بر ایـن امر دارد که آمونیم دارای اثری انگیزشی است . در واقع عرضه ازت به صـورت آمـونیم مـی توانـد بـه صورتی مستقیم و از طریق تنظیم سطوح آمونیم و پلی آمین های موجود در جوانه ها گل دهی مرکبـات را تحت تأثیر قرار دهد . امـروزه نقـش متابولیسـم ازت در تنظـیم گـل القـایی مرکبـات بـه عنـوان فرضیه ای ارزشمند در تشریح پدیده گل دهی مطرح است. بر اساس یافتـه هـای موجـود بـیش از ۸۰ درصد ازت مصرفی درختان مرکبات در دوره تولید جست های رشدی بهاره و تشکیل میوه از ازت ذخیره شده است و لذا می توان پاسخ خوبی از نظر گل دهی با اوره پاشی این درختان در مرحله قبل از شکفتگی جوانه های گل به دست آورد. با توجه به این مطالب زمان بندی معمول موجود در عرضـه کودهـای ازتـی نمی تواند دخالت معنی داری در تأمین نیاز جست های رویشی و گل دهنده به ایـن عنصـر غـذایی داشـته باشد. این در حالی است که محلول پاشی درختان مرکبات با اوره در برنامه های معمول کوددهی فقط در حالت کمبود شدید ازت انجام شده و به صورت سالیانه و همیشگی اجرا نمیشود . اگرچه از برگ پاشی مرکبات با اوره به منظور افزایش محتوای ازت و آمونیم بـرگ هـا اسـتفاده شـده است ولی باید دانست که این عمل به خودی خود موجب افزایش شـدت گـلدهـی نشـده و نیـز سـبب افزایش آرژنین گیاه نخواهد شد. ترکیبات ازتی می توانند روی برگ دار شدن گل آذین مـؤثر باشـند و یـا سرعت رشد تخمدان را در گل آذین های برگ دار تحت تأثیر قرار دهند زیرا این گل آذیـن هـا از محتـوای پلی آمین بیشتری برخوردارند. تخمدان هایی که از رشد سریعتری برخوردارند تمایـل بیشـتری بـه بـاقی ماندن روی درخت و عدم ریزش خواهند داشت. به هر حال هنوز با قاطعیت نمی توان گفـت کـه وجـود سطوح بالاتر این مواد دلیل یا پی آمدی از برگ دار بودن گل آذین یا رشد سریع تـر تخمـدان هـای ایجـاد شده روی گل آذینهای برگدار است . نتایج تحقیقات انجام شده نشان میدهد که انجام یک بار محلولپاشی درختان پرتقال واشنگتن نـاول با اوره در دوره تنش سرمایی با افزودن بر محتوای ترکیبات آمونیمی برگ ها و جوانه ها موجبات افـزایش تعداد گل های تولیدی را در این رقم فراهم نموده است. در ایـن بررسـی، تعـداد گـل هـای تولیـد شـده همبستگی مثبتی را با طول دوره تنش سرمایی نشان داده است. نتایج مشابهی از محلول پاشی درختـان۹ ساله پرتقال رقم شموطی با محلول %۱ اوره در زمانهای ۶ تا ۸ هفته قبل از گلدهی بدسـت آمـده و تأثیر مثبت اوره در افزایش گل دهی و عملکرد مرکبات مورد تأیید قرار گرفت. در یک مقالـه تحلیلـی چنین جمع بندی شده است که نقش دقیق پلی آمین ها هنوز ناشناخته مانده است. نقش محلول پاشی اوره به عنوان ابزاری برای افزایش برگ دار بودن گل آذین – صرف نظر از مکانیزم عمـل ایـن ترکیبـات – میتواند به صورتی بالقوه برای پرورش دهندگان مرکبات از اهمیت زیادی برخوردار باشد .
کربوهیدراتها
مقدار کربوهیدرات های موجود در درختان مرکبات به عنوان عـاملی محـدود کننـده در فرآینـد گل دهی و تشکیل میوه مطرح است. مبنای تئوریک موجود برای درک مکانیسم این تأثیر از این واقعیت سرچشمه گرفته است که حلقه زنی شاخه یا تنه این درختان موجب افزایش گل القایی، تشـکیل میـوه و مقدار نشاسته موجود در شاخه ها میشود که میتواند ناشی از مختل شدن مـوقتی مسـیر حرکـت مـواد کربوهیدراتی به طرف ریشه ها در آوندهای آبکشی باشد که در اثر زخم ایجاد شده است. تأثیر حلقه زنـی پاییزه در تشویق گل دهی ارقام زودرس بخوبی معلوم شده و برخی از محققان معتقدنـد کـه حلقـه زنـی موجب تشویق فرآیند گل آغازی و یا احتمالاً گل انگیزی خواهد شد اما در مقابل باید به تحقیقات متعدد دیگری نیز اشاره کرد که در آنها هیچگونه همبستگی معنی داری بین مقادیر نشاسته موجود در برگ هـا و شاخه ها با گل دهی مرکبات به اثبات نرسیده است. به هر حـال در برخـی مـوارد نیـز وجـود ارتبـاطی منطقی بین مقدار کربوهیدرات موجود در ریشه ارقام سال آور نارنگی و گلدهـی ایـن ارقـام ثابـت شـده است. وجود مقادیر بسیار اندک مواد کربوهیدراتی در ریشه ها که می تواند ناشی از باردهی بـیش از حـد درخت باشد سبب محدود شدن تولید شاخه و گل خواهد شد. در نارنگی رقم مورکات گاهی مقدار میوه تولیدی به قدری زیاد است که موجب تخلیه کامل کربوهیدرات های ریشه و مرگ درخـت مـیشـود . نیاز به مواد کربوهیدراتی برای تشکیل گل در بسیاری از گونه های گیاهی و از جمله مرکبـات، بـیش از مقدار نیاز به این مواد برای نمو شاخه های رویشی است. آزمایشاتی که بـا سـایه دهـی طـولانی مـدت درختان مرکبات در طول ماه های زمستان انجام گرفته نشان داده است که اگر سطح مواد کربوهیـدراتی بسیار اندک باشد، فرآیند تشکیل گل تقریباً بطور کامل متوقف خواهد شد. همبستگی های مثبتـی بـین میزان تجمع مواد کربوهیدراتی و گل دهی به اثبات رسیده و محققان بر اساس همین ارتباط به این نظـر رسیده اند که میزان کربوهیدراتهای غیرساختمانی ممکن است عـاملی محـدودکننـده در تشـکیل گـل مرکبات بوده و لذا می توان حلقه زنی را با هدف افزایش تجمـع مـواد نشاسـته ای در بـرگ هـا و تحریـک گل دهی بکار برد زیرا مانع از انتقال کربوهیدراتها در آوندهای آبکشی از برگها به طرف ریشـه خواهـد شد. به هر حال ارتباط موجود بین سطح مواد کربوهیدراتی و تشکیل گل تـا حـدودی مـبهم بـوده و در برخی از موارد نمیتوان بین این دو عامل ارتباط معنی داری را از نوع علت و معلولی دید. تغییرات ایجاد شده در محتوای کربوهیدرات برگ های مرکبات احتمـالاً ناشـی از وجـود تـوازن بین فرآیند فتوسنتز و انتقال محصولات فتوسنتزی به سمت منابع مصرف درخت است. بدیهی است کـه بخش های مختلف درخت از نظر قدرت جذب مواد فتوسنتزی دارای قابلیت های متفاوتی بـوده و از ایـن لحاظ سلسله مراتب خاصی بین آنها وجود دارد. میوه ها در این میان از توان بیشتری برخوردارند و مـواد کربوهیدراتی را با قدرت زیادتری به سوی خود می کشند و لذا در درختان پرمحصول تا زمانی که میوه ها برداشت نشده باشند نمی توان در سایر بخش های درخت شاهد تجمع مواد فتوسـنتزی بـود. بـه عبـارت دیگر برداشت میوه ها از درخت می تواند مسیر حرکت کربوهیدرات ها را به سوی ریشه عـوض کـرده و از اینرو با حذف میوه فقط می توان تأثیر اندکی در مقدار کربوهیدراتهای برگ داشت و حتـی گـاهی ایـن عمل کاملاً بی تأثیر است اما اگر برداشت میوه و حلقه زنی هر دو در یک درخت انجام شده باشند تجمـع کربوهیدرات ها در برگ ها با سرعت بالایی رخ خواهد داد زیرا حلقه زنی موجب اختلال در انتقال مـواد کربوهیدراتی به طرف ریشه ها می شود. در ارقامی که برداشت میوه پیش از رشد بهاره انجـام گرفتـه باشد تجمع نشاسته در برگها و پوست شاخه ها در اواخر زمستان انجام می گیرد که البته ممکـن اسـت مقدار مواد تجمع یافته در پوست اندکی بیشتر باشد .
مواد شبه هورمونی
نقش مواد رشد گیاهی در کنترل گلدهی مرکبـات موضـوعی اسـت کـه بطـور گسـترده مـورد بررسی قرار گرفته و گزارش های فراوانی در مورد تأثیر کاربرد خارجی ایـن مـواد در گـل دهـی مرکبـات وجود دارد. تفسیر نتایج حاصله از این تحقیقات به دلیل لزوم در نظر گـرفتن فرضـیه هـای گونـاگون در ارتباط با چگونگی جذب، تجمع، انتقال و فعالیت تنظیم کنندگان رشد گیاهی، اثرات متقابل موجود بـین این ترکیبات با مواد رشد گیاهی درون زاد (هورمونها) و عکس العمل های رشـدی ناشـی شـده از آنهـا از اهمیت و حساسیت خاصی برخوردار خواهد بود. هنوز این فرضیه که مـواد رشـد گیـاهی درونزاد بطـور مستقیم موجب تنظیم گلدهی می شوند به اثبات نرسیده و رهیافت های استفاده شده برای آزمـون ایـن مورد اغلب دارای محدودیت هایی بوده است. این بدان معنا نیست که فرآیندهای نموی نمی توانند توسط مواد رشد گیاهی تحت تأثیر قرار بگیرند بلکه به این معنی است که در بهترین حـالات، شـواهد موجـود برای دخالت آنها نشاندهنده دخالتی غیر مستقیم است. به هر حـال نقـش احتمـالی حساسـیت بافـت را نباید از نظر دور داشت .
یکی از هورمون هایی که بیش از سایرین در تحقیقات مـرتبط بـا گـل دهـی مرکبـات مـورد بررسی قرار گرفته جیبرلین است که که با سن در ارتباط بوده و محرک رشد رویشی است. در تحقیقات انجام شده مشخص گردیده است که بیشترین مقدار جیبرلین را می توان در درختانی یافت که از کم ترین شدت گل دهی برخوردارند. در تأیید این نظریه باید گفت که استفاده از تریازولها و سـایر ترکیبات کند کننده رشد که مانع بیوسنتز جیبرلین میشوند موجب تشویق گلدهی در ساقه های جـوان در شرایط غیرالقایی محیط شده و از طرف دیگر بکار بردن اسید جیبرلیک روی درختان مرکبات مانع از گل دهی می شود ولی تاکنون به وضوح معلوم نشده است که آیا این هورمون گیاهی روی گل القـایی اثـر میگذارد و یا فقط روی انگیزش تولید شاخه مؤثر است . در برخی از این تحقیقات که از تیمـار اسـید جیبرلیـک ( GA3 ) در زمـان پـیش از تمایزیـابی جوانه ها روی شاخه های مرکبات استفاده شده است مشخص گردیده که اجرای این تیمار میتوانـد مـانع گل دهی درختان باشد و لذا به نظر می رسد که این ترکیب هورمونی موجب تنظیم برخی از جنبـه هـای گل دهی می شود. به هر حال مطالعات انجام شده در ارتباط با تغییرات سطوح داخلی GA3 دلالت بر این واقعیت دارد که هیچگونه ارتباط معنی داری بین این ترکیب شیمیایی و نوع شاخه تولید شـده (رویشـی یا زایشی) وجود ندارد و لذا احتمال دارد که جیبرلین از طریق فرآیندی حدواسط با گل دهی در ارتبـاط باشد هرچند که مطالعات مشخصی در حمایت از این نظریه انجام نگرفته اما این فرض مطرح اسـت کـه گلدهی می تواند از طریق سطوح جیبرلین درونی (که تحت تأثیر میوه و یـا دمـای پـایین دچـار تغییـر خواهد شد) تنظیم شود. به هر حال شواهد مستقیمی برای اثبـات وجـود چنـین اثـر تنظیمـی موجـود نیست و برخی از نتایج آزمایشات انجام گرفته در این مورد ضد و نقیض بوده انـد. از طـرف دیگـر وجـود هبستگی هایی بین مقدار ذخایر نشاسته و مواد کربوهیدراتی درخت با گلدهی نیز گزارش شده است که این همبستگی بر اساس نظر برخی از محققان نمی تواند وجود نوعی رابطه علت و معلولی را ثابـت کنـد.
علاوه بر این مطابق برخی از گزارشات موجـود چنـین بـه نظـر مـیرسـد کـه گـلدهـی بـه سـطوح کربوهیدرات موجود در درخت مربوط نباشد. به هر حال شواهد موجود از نقش مواد کربوهیدراتی بـه عنوان یگانه تنظیم کننده گلدهی در مرکبات حمایت نکرده و مطابق نتایج بسیاری از تحقیقات موجود، اگرچه دخالت ایـن ترکیبـات در گـلدهـی بـه صـورت بـالقوه بـه اثبـات رسـیده اسـت امـا نمـی تـوان کربوهیدراتهای ذخیره شده را تنها متغیر دستکاری شده دانست . در مورد سایتوکاینین ها نیز باید گفت که چون به نقش مستقیم ایـن گـروه از مـواد رشـدی در گلدهی اشاره ای نشده است لذا این امکان وجود دارد که نقشی غیر مستقیمی در گلدهـی داشـته و بـه عنوان عواملی تأثیرگـذار در شـکوفایی جوانـه هـا عمـل نماینـد. بـرای اکسـین هـا نیـز هیچگونـه نقـش تنظیم کنندگی مستقیمی در گلدهی مورد اشاره قرار نگرفته است اما این امکان وجود دارد که در ایجاد رابطه غالبیت انتهایی در ساقه هایی که در آنها گلدهی صورت میگیرد نقش داشته باشد .
نقش میوه
میوه ها از یک طرف رقیبی قدرتمند در جذب مواد کربوهیدراتی برای جوانه ها و باعث جلوگیری از تجمع آنها در برگ ها و پوست شده و از سوی دیگر منبع مهمی در تولید هورمون جیبرلین و اکسـین هستند که محرک رشد رویشی بوده و می توانند در ایجاد ممانعت گسترده از شکوفا شدن جوانـه هـا کـه بطور معمول در شاخه های بارور قابل رؤیت است دخالت داشته باشند. بر این اساس برداشت میوه علاوه بر آنکه موجب افزایش سهم جوانه ها از مواد کربوهیدراتی می شود همچنین سبب کاهش تولید هورمـون جیبرلین نیز خواهد شد. به هر حال تعداد گـل هـای تشـکیل شـده در یـک درخـت مرکبـات رابطـه ای معکوسی با تعداد میوه های تشکیل شده در سال قبل دارد. در یک نگاه کلی می توان اظهـار داشـت کـه میوه ها موجب کاهش شکوفایی جوانه هـا و ممانعـت از گـل القـایی مـی شـوند کـه ناشـی از افـزایش شاخه های رویشی است و لذا در صورتی که از تنک گل و میوه و یا برداشت زودتر از معمول اسـتفاده شده باشد میتوان موجبات افزایش تعداد گلهای تولیدی را در سال آتـی فـراهم نمـود. قـدرت رقـابتی میوه ها در جذب مواد کربوهیدراتی چنان زیاد است حتی حلقه زنی شاخه های درختان بارآور اگر قبـل از برداشت میوه ها باشد باز هم نمی تواند تأثیر معنی داری روی تجمع مواد کربوهیدراتی در برگ هـا داشـته باشد اما وقتی میوه ها برداشت شده باشند، انجام عملیات حلقه زنی می تواند باعث تشویق انباشـته شـدن مواد مذکور در برگ ها شود. تأثیر برداشت میوه روی گل دهی زمانی بیشتر خواهد بود که این عمل قبـل از بلوغ تجارتی میوه انجام بگیرد. با توجه به وجود تأثیر ممانعت کنندگی میوه در تشکیل گل و ایجاد تناوب باردهی در برخـی از ارقام مرکبات بررسی های دقیقی تاکنون در مورد نحوه اثرگذاری حضـور میـوه در فرآینـد تشـکیل گـل انجام گرفته است. در ارقامی که مستعد سال آوری هستند تعداد گل های تشکیل شده ارتبـاط معکوسـی با درشتی محصول آتی درختان خواهد داشت. در این ارقام تعداد گل عاملی محدود کننده بـرای تشـکیل میوه محسوب نمی شود. تأثیر منفی میوه در تشـکیل گـل مرکبـات تـا حـدودی بـه خـاطر ممانعـت از شکل گیری شاخه های رویشی در فصل تابستان و نیز تشکیل جست های رشدی در پاییز است. بـا توجـه به اینکه گل ها در فصل بهار از جوانه های محوری شاخه های رویشی (غیرباردهنده) بوجود مـی آینـد لـذا کاهش تعداد شاخه ها موجب پایین آمدن پتانسیل گل دهی درخت خواهد شـد کـه مـی توانـد در ارقـام سال آور از اهمیت بیشتری برخوردار باشد. در ارقام سال آور تعداد اندکی شاخه رویشی بهاره در سال های پرمحصول (آور) تولید خواهد شد و لذا پایگاه های گل دهنده برای سال بعد (سال نی اور) بسیار کمتر شده و حتی ممکن است به حد صفر برسد . نقش عمده میوه در فرآیند تشکیل گل حاصل تأثیر مستقیم میوه ها در رفتـار جوانـه و کـاهش تعداد گل های تشکیل شده به ازای هر گره است. اغلب این اثرات از کـاهش میـزان شـکوفایی جوانـه هـا ناشی می شود هرچند که به ممانعتی اختصاصی از فرآیند گل آغازی نیز اشاره شـده اسـت. همانگونـه که پیش از این نیز اشاره شد، حذف میوه پیش از گل القایی سبب تشویق تشکیل گل خواهد شد. در نارنگی ساتسوما بخش اعظم تأثیر ممانعت کنندگی میوه در تشکیل گل قبل از بلوغ و پیش از گل القـایی اعمال می شود. حضور میوه در دورانی که دماهای پایین القاء کننده اوایل زمستان وجود داشته باشد فاقد تأثیر معنی داری در گلدهی خواهد بود. تأثیر برداشت زودهنگام میوه در گلدهی نارنگی ویلکینگ که از باردهی سنگینی برخوردار است با تجمع ذخایر نشاسته ای برگ ها در زمان گل القـایی دارای همبسـتگی بوده ولی در برخی از گزارشات موجود نیز هیچگونه ارتباطی بین حذف زودهنگام میوه از درخت و ایجاد تغییر در محتوای کربوهیدراتهای برگ دیده نمیشود . بر اساس تحقیقات انجام شده معلوم شده است کـه در برخـی از مـوارد، تـأثیر بـارز میـوه در گـل دهـی مرکبات تا حدود زیادی به سطح کربوهیدراتها مربوط نمیشود زیـرا سـایه دار کـردن ایـن درختـان در مراحل اولیه گل القایی که موجب پایین آمدن مقدار نشاسته و قند برگها خواهـد شـد تـأثیر انـدکی در کاهش گل دهی خواهد داشت. بدیهی است که با افزایش دوران سایه دهی درختان میزان ممانعت ایجـاد شده در گل دهی افزایش خواهد یافت بطوری که مثلاً در نارنگی کلمانتین اگر مدت سایه دهی بـه چهـار ماه افزایش بیابد فرآیند تشکیل گل بطور کامل از بین خواهد رفت. این نتایج می تواند مرید این حقیقت باشد که فتوسنتز در دوره گل القایی لازمه تشکیل گل است . بطور خلاصه می توان گفت که ممانعت ایجاد شده از طرف میوه ها در فرآیند گل انگیزی مربوط بـه سطح کربوهیدرات های برگ ها نبوده بلکه بخش اعظم این تأثیر قبل از دوران گل القـایی اعمـال خواهـد شد. مکانیزم این اثر بطور کامل شناخته نشـده ولـی بـه احتمـال زیـاد دارای ماهیـت هورمـونی اسـت. جیبرلین های درون زاد اگرچه می توانند در این زمینه مؤثر باشند اما نقش آنها هنوز بطور روشن و شفاف مشخص نشده است .
تشکیل میوه
واقعیت این است که تمام گل های تولید شده از نظر تعیین سطح بـارآوری درخـت مفیـد و کارآمـد نیستند بلکه برخی از آنها نارس و یا به سبب بروز آفات و امراض معیوب بوده و گروهـی هـم از نـوع نـر هستند. در درختان مرکبات همواره نسبت گل های نر به کل گل های تولیدی تا حدود زیادی بـر اسـاس نوع رقم و شرایط رشد و نموی گیاه در نوسان خواهد بود. گروهی از دانشمندان گزارش داده اند که بیش از ۳۵ درصد گل های پرتقال شموطی می توانند ناتوان از تشکیل میوه باشند. بر اسـاس تحقیقـات انجـام شده، ارقام لایم، لمون و بالنگ نسبت هـای بـالاتری از گـل هـای نـر را نسـبت بـه پرتقـال دارا هسـتند. همچنین گزارش هایی وجود دارد که نشان می دهد بیش از ۸۷ درصد گل های لیمو نر است که هیچگونه دخالتی در تشکیل محصول ندارند .
مهم ترین گونه های تجارتی مرکبات نیازی به دگرگرده افشانی برای تشکیل میوه و تولید محصـول ندارند. برخی از دورگ های نارنگی مانند ارلاندوتانجلو و نارنگی رابینسون استثناء هایی هستند کـه در این مورد می توان به آنها اشاره کرد. به هر حال گرده افشانی برای تولید بذر و تحریک رشـد تخمـدان در ارقامی مانند پرتقال هاملین که تا حدودی پارتنوکارپ است ضروری است. در برخی ارقـام مرکبـات کـه مانند گریپ فـروت مـارش بـه شـدت پاتنوکـارپ هسـتند حتـی در حـالتی کـه کلالـه و خامـه قبـل از گرده افشانی جدا شده باشند میوه تشکیل خواهد شد .
درجه حرارت محیط چه به صورت غیر مستقیم و از راه تحت تأثیر قرار دادن فعالیت زنبورها در باغ و چه به صورت مستقیم و با اثرگذاری در سرعت رشد لوله گرده در کارایی گرده افشانی تـأثیر معنـی داری دارد. فعالیت زنبورها در دمای کمتر از ۱۲.۵ درجـه سـانتی گـراد در حـداقل خـود اسـت. پـس از آنکـه دانه های گرده بر روی سطح کلاله مستقر شدند، جوانه زنی آنها و سرعت رشد لوله گرده در داخل خامـه در دماهای بالا ( ۲۵ تا ۳۰ درجه سانتی گراد) تشویق شده و در حرارت هـای پـایین (کمتـر از ۲۰ درجـه سانتی گراد) کاهش یافته و یا بطور کامل ممانعت خواهد شد.رشد لوله گرده در داخل کانـال هـای خامـه میتواند از ۲ روز تا ۴ هفته و بر حسب رقم و دمای محیط طول بکشد . بطورکلی تشکیل اولیه میوه، ریزش های بعـدی و عملکـرد نهـایی میـوه تحـت تـأثیر چنـدین عامـل فیزیولوژیک قرار دارد. مهم ترین ارقام تجارتی مرکبات انبوهی از گل تولید کرده و هـر درخـت بـین ۱۰۰ هزار تا بیش از ۲۰۰ هزار گل را در یک سال بوجود می آورد اما در هر حـال کمتـر از ۱ تـا دو درصـد از گلهای تولیدی به میوه قابل برداشت تبدیل خواهند شد . دوره آغازین ریزش گل ها از ۳ الی ۴ هفته بعد از گل دهـی و دومـین دوره ریـزش از اردیبهشـت تـا خرداد اتفاق می افتد. موج اول ریزش شامل ریزش گلها و میوه های ضعیف با خامه یا تخمـدان نـاقص و یا گل هایی است که گرده افشانی آنها ناکارآمد بـوده اسـت. میـوه هـای مرکبـات دارای دو ناحیـه ریـزش هستند که یکی در قاعده دم میوه و دیگری در قاعده تخمدان قرار دارد. میوه هایی کـه در مراحـل اولیـه (حدود ۶ تا ۸ هفته پس از شکوفایی گل ها) ریزش می کننـد از ناحیـه بـین دم میـوه و شـاخه جـدا خواهند شد . هورمون ها در تعیین ظرفیت میوه ها جهت پایدار ماندن روی درخت در مراحل اولیه تشکیل میـوه از اهمیت زیادی برخوردار هستند. محلول پاشی درخت با جیبرلین در گونه هایی مانند ارلاندتانجلو کـه بـه صورتی ضعیف پاتنوکارپ است سبب افزایش میزان تشکیل میوه خواهد شد، هرچنـد کـه ایـن ترکیـب هورمونی در اغلب ارقام دیگر نمی تواند تشکیل میوه را ارتقاء دهد. محلول پاشی پرتقـال هـای نـاف دار بـا بنزیل آدنین (BA) نیز که از انواع سایتوکاینین است موجب بهبود تشکیل میوه خواهد شد . زمان شکوفایی جوانه های گل با درصد تشکیل میوه در ارتباط است. مطالعات انجام شده نشـان داده است که درصد تشکیل میوه برای گل هایی که در دوران گل دهی زودتر از سایرین شکوفا می شوند خیلی کمتر از آنهایی است که دیرتر شکوفا شوند. دماهای پایین اوایل فصل می تواند فعالیت زنبورها و یا رشـد لوله گرده را همانگونه که قبلاً بحث شد محدود کند. علاوه بر این سرعت نمو میـوه هـایی کـه زودتـر از سایرین بر روی شاخه های بدون برگ رشد میکنند آهسته تر از آنهایی است که دیرتر و روی شاخه هـای برگ دار قرار دارند که ناشی از دمای بالاتر در آن زمان است. دماهـای بسـیار بـالا (بیشـتر از ۴۰ درجـه سانتی گراد) موجب ریزش بیش از حد میوه ها به ویژه در پرتقال های ناف دار که حساس تر از سـایر ارقـام هستند خواهد شد . در فصول فیزیولوژیک که در مناطق نیمه گرمسیری نیم کره شمالی مصادف با ماه هـای اردیبهشـت و خرداد است با موج دیگری از ریزش میوه سروکار داریم که به آن ریزش فیزیولوژیک و یا ریـزش خـرداد ماه می گویند. این موج ریزش که در آن میوه ها بدون دم میوه از درخـت جـدا خواهنـد شـد بـه رقابـت موجود بین میوه چه ها برای کسب مواد کربوهیدراتی، آب، هورمون ها و سایر ترکیبات حاصله از فتوسنتز گیاه مربوط شده و شامل میوه چه هایی میشود که قطری در حدود ۰.۵ تا ۲ سانتی متـر دارنـد. بـر ایـن اساس ریزش فیزیولوژیک با بروز تنش ها و بویژه گرمای بیش از حد هوا و یا کمبـود آب تشـدید شـده و در مناطقی که دمای برگ به ۳۵ تا ۴۰ درجه سانتی گراد بالغ شده و یا تنش آبـی در آن منـاطق بـه عنوان یک معضل جدی مطرح باشد بیشترین شدت خود را خواهد داشت . یکی از فرضیه های ارائه شده در بیان علـت تـأثیر گرمـا و کـم آبـی در تشـدید ایـن مـوج از ریـزش میوه چه ها عبارت از این است که گرمای بیش از حد و نیز کم آبی هر دو موجب بسـته شـدن روزنـه هـا شده و به این ترتیب مقدار تثبیت دی اکسیدکربن در فتوسنتز از کاهش قابل تـوجهی برخـوردار خواهـد شد و چون میوه ها در توازن منفی از نظر کربن قرار می گیرند دچار ریزش می شوند. در چنـین شـرایطی آبیاری درختان از طریق آبپاشی روی تاج می تواند سبب کاهش قابل توجه دمای بـرگ هـا و ممانعـت از بروز تنش کم آبی شده و ریزش فیزیولوژیک را کاهش دهد. همواره گل آذینهای برگدار نسبت به انواع بدون برگ از درصد تشـکیل میـوه بـالاتری برخوردارنـد. عموماً شاخه هایی که نسبت بالاتری از برگ به گل را در خود داشـته باشـند درصـد بـالاتری از میـوه را تولید و به مرحله بلوغ می رسانند. شاخه های رویشی دارای بیش ترین مقدار رشد شـاخه در طـول فصـل بوده که از این نظر شاخه های زایشی در رتبه آخر و سایر انواع شاخه در حد وسط قرار دارند که بسـتگی به مقدار تشکیل میوه و باردهی آنها دارد . همانطور که پیش از این نیز اشاره شد، بررسیهای انجام شده مؤید آن اسـت کـه نسـبت بـالاتری از گل ها در گل آذین های برگ دار در مقایسه با گل آذین های بی برگ به میوه تبدیل می شـوند. دلایلـی کـه می توان برای توضیح بیشتر بودن میزان تشکیل میوه در گل آذین های برگ دار نسبت به انواع بدون برگ عنوان کرد عبارتند از :
- بیشتر بودن ظرفیت رقابت ید در جوانه های مخلوط نسبت به جوانه های ساده
- بالاتر بودن اسیمیلاسیون خالص CO2 و مقدار کربوهیدرات های تولیدی توسط برگ های تازه نمـو یافته در گل آذینهای برگدار
- بهتر بودن وضعیت انتقال هورمونهای تولیدی از برگهای تازه تشکیل شده به میوه های جوان
- کاهش خطر بروز تنش آبی در گل آذین های برگ دار به دلیل وضعیت بهتر ارتباطات آونـدی در این گل آذینها
علیرغم ارزشمند بودن تمامی این فرضیه ها باید دانست که در برخـی شـرایط مقـدار اسیمیلاسـیون خالص CO2 در هر دو نوع گل آذین برگ دار و بدون بـرگ یکسـان بـوده و سـطوح کربوهیـدرات هـا نیـز همواره با تشکیل میوه همبستگی ندارد ولی در عوض ممکن است برگ هایی که به تازه گی نمو یافته انـد پس از ۴ الی ۶ هفته از شکوفایی گل (گرده افشانی) صرف نظر از تـأثیری کـه در افـزایش تشـکیل میـوه دارند موجب کاهش ریزش میوه ها نیز بشوند. معمولاً در هر درخت مرکبات تعداد گل آذین های بدون برگ نسبت به گل آذینهای برگدار بیشـتر اسـت و درصد بالاتری از میوه های تشکیل شده در یک درخت حاصل از گل آذین های بی برگ است. به هر حـال امروزه محققان در صدد یافتن روش هایی کاربردی برای افزایش درصد گل آذین های برگ دار تولیـدی در هر درخت هستند تا بتوانند از این طریق موجبات افزایش تشکیل میوه و حصول به عملکردهای بالاتر را فراهم آورند.
نگارنده : بابک عدولی
