مقدمه
استان آذربایجان غربی از قطبهای مهم باغبانی کشور است و یکی از عمده ترین محصولات باغی آن انگور می باشد. انگور به لحـاظ ارزش غـذایی بـالا و داشـتن مـوارد مصرف متعدد به عنوان یک منبع غذایی مهم همیشه مورد توجه بوده است. استفاده از این محصول به صورت رومیزی (تازه خوری، سبزه و کشمش) و کاربرد آن در صنایع تخمیری به عنوان شاخصهای اهمیت آن به حساب میآیند.
بر طبق آمار سال 1386 سطح زیر کشت این محصول در استان 14000 هکتارآبی و 6600 هکتار دیم گـزارش شده است. با توجه به مصارف فراوان انگور،کنترل آفات و بیماریهای آن حائز اهمیت می باشد. یکی از مهمترین بیماریهای باکتریایی انگور به نام سرطان طوقه مـو هرسـاله خسارتهای سنگینی به باغداران تحمیل میکند که شناخت این بیماری و چگونگی کنترل آن در کاهش صدمات ناشی از این بیماری بسیار مؤثر خواهد بود.
1 – تاریخچه، اهمیت و پراکنش بیماری
بیماری سرطان طوقه مو یکی ازمهمترین بیماریهای باکتریایی انگور در سراسر دنیاست که تهدیدی جدی برای اکثر تاکستانها محسوب می گردد، بطوریکه این بیمـاری پس از سه سال، سبب نابودی موستانهای آمریکا شده و در پنسیلوانیا و نیویورک هر ساله خسارتهای فراوانی ایجاد میکند. نخستین گزارش در مورد ایـن بیمـاری در سال 1853 از تاکستانهای فرانسه بود و سپس مسری بودن آن توسط محققی بنام کاروا در سال 1898 از ایتالیا به اثبات رسید. این بیماری نخستین بـار در کشـور از تاکستانهای ارومیه در سال 1337 گزارش شد و میزان آلودگی پایه های مو در نواحی آذربایجان 50 درصد تعیین گردید. هم اکنون اکثر استانهایی که انگـور در آنهـا کشت میشود مانند آذربایجان غربی، قزوین، خراسان، قم، اصفهان و غیره آلوده به این بیماری هستند.
2 – علایم بیماری
بارزترین علایم این بیماری در باغ های انگور ظهور گال بخصوص در ناحیه طوقه در نزدیک سطح خاک و همچنین روی شاخه های آلوده و حتی زیر سطح خاک اسـت که ممکن است منجر به عدم رؤیت آن توسط باغداران شود . گالهای تازه تشکیل شده در ابتدا بصورت بافتهـای متـورم، کمرنـگ و نـامنظم کـه اجتمـاعی از سلولهای بدون تمایز آبکش اولیه و ثانویه هستند زیر پوست دیده می شوند. در این گالها آوندهای چوبی نیز ممکن است به صـورت منقطـع و در هـم ریختـه مشـاهده گردند. گالها به تدریج قهوه ای تیره، سخت ومتورم شده و چون در محلهای زخم تشکیل می گردند در ابتدا از بافت کالوس قابل تشخیص نیستند گرچه خیلی سریعتر از بافتهای کالوس رشد می کنند. در محل آلودگی تقسیم سلولی سریعتر صورت گرفته و سبب افزایش اندازه و تعداد سلولها به صورت غیرعادی می شود. گاهی در فاصـله ای دورتـر از محـل آلـودگی اولیه گالهای ثانویه ای بوجود می آیند که عاری از باکتری هستند و این نشان دهنده توانایی تحرک و تولید مواد قابل نفوذ در بـاکتری اسـت کـه از ایـن طریـق داخـل بافتهای گیاهی انتشار یافته و سبب ایجاد ناهنجاری در تقسیم سلولی می گردند. گیاهان آلوده رشد کمتری داشته و برگهای آنها کوچـک و زرد مـی شـود. خوشـه هـای انگور روی ساقه مبتلا تنک و کم آب بوده و گاهی می خشکند. درختان مبتلا به تدریج و ظرف چند سال از پای در می آیند. در اثر بوجود آمدن گال، بافتهایی که به طور طبیعی عمل هدایت شیره خام و پرورده را به عهده دارند توانایی خود را از دست داده و در عملکردشان اختلال بوجود مـی آید. این عمل باعث زوال و مرگ درختان می شود. در گالهای کوچکتر ممکن است درخت زنده بماند اما ضعف سیستم آوندی سـبب کـاهش بنیـه و بـاروری درخـت خواهد شد. در بعضی موارد درختهای آلوده کوتوله می مانند که این نتیجه نرسیدن مواد غذایی لازم به اندامهای فوقانی می باشد.
3 – عامل بیماری
بـاکتری عامـل بیمـاری متعلـق بـه شـاخه Proteobacteria، رده Alpha Proteobacteria، راسـته Rizobiales، خـانواده Rhizobiaceae و جــنس Agrobacterium می باشد ، از این جنس 7 گونـه بیمـاریزا روی گیاهـان شناسـایی شـده اسـت کـه مهمتـرین آنهـا گونـه هـای Agrobacterium tumefaciens و A. vitis می باشد که به ترتیب بـه نامهـای Rhizobium radiobacter و Rhizobium vitis تغییـر نـام یافتـه اند. گونهA. Vitis تنها به تاکستانها حمله می کند در صورتی که A.tumefaciens علاوه بر مو درختان میوه دانه دار، هسته دار و بسیاری از محصولات زراعی را نیز آلوده می نماید . باکتری میله ای کوتاه یا چوب کبریتی کپسول دار و حدود 1 تا 3 طول و 0.4 تا 0.8 میکرون قطر دارد که دارای 1-4 تاژک محیطی یـا جـانبی می باشد . این باکتری متحرک یا فاقد تحرک و گرم منفی است و بصورت انفرادی یا زنجیره ای کوتاه دیده می شود. رنگ کلنی باکتری سـفید مرواریـدی و به قطر یک میلیمتر است. این باکتری در برابر نور و خشکی حساس می باشد اما قادر است در خاک دارای رطوبت کافی، سالها زنده مانده و قدرت بیمـاریزایی خـود را حفظ کند.
4 – چرخه بیماری و اپیدمیولوژی (تأثیر شرایط محیطی بر بیماری)
گاهی عامل بیماری از گال خارج می شود و ریشه های سالم یا خاک اطراف را آلوده می کند. باکتری از این ریشه ها و یا خاکهای آلوده به سهولت از راههـای مختلـف مثلاً با ترشحات باران، آب آبیاری، ادوات کشاورزی، باد، حشرات و جابه جا کردن قطعات گیاهی به منظور ازدیاد گیاهان وکاشت در محلهای جدید منتشر مـی شـود. برای ایجاد آلودگی و شروع چرخه بیماری، ایجاد زخم (ناشی از هرس، خسارت سرمازدگی، حشرات و پیدایش ریشه های فرعی) به منظور نفـوذ بـاکتری نقـش مهمـی دارد. در اثر زخم گیاه ترکیبی از خود آزاد می کند که سبب جلب عامل بیماری به سمت آن می گردد سپس باکتری از راه زخم وارد سلول گیـاه حسـاس شـده و یـک قطعه از DNA خودش را که T-DNA نامیده می شود به DNA سلول گیاه منتقل می کند که داخل DNA آن جای گرفته و سلول گیاهی را وادار به تولید بیش از حد هورمونهای گیاهی اکسین و سیتوکینین می کند. این عمل منجر به تقسیم غیر قابل کنترل و رشد بیش از حد سلولهای گیاهی و در نتیجه تشکیل گال می گـردد بطوریکـه سلول های آلوده حتی بدون حضور باکتری در محیط بطور غیر طبیعی رشد کرده و تقسیم می شوند. همچنین T-DNA سلولهای گیاه آلوده را مجبور به تولید ترکیباتی به نام اُپین (Opines) می کند. این مواد از مشتقات اسید آمینه با وزن مولکولی کم هستند که به عنوان منبع کربن و نیتروژن مورد مصرف باکتری قرار می گیرد. اگر دمای محیط 20 درجه سانتیگراد یا بیشتر باشد در طول 2 تا 4 هفته بعد از آلودگی گالهای کوچکی به وجود می آید اما در دمای زیر 15 درجه پیدایش نشانه هـای بیماری به تأخیر می افتد. بعضی آلودگیها ممکن است تا سه فصل رویش پنهان بماند. حساسیت ارقام و محل کاشت گیاه در اپیدمیولوژی گال طوقه تأثیر دارد. سـابقه کاشت گیاهان در محل مورد نظر نیز ممکن است در بروز بیماری مؤثر باشد. باکتری عامل بیماری زمستان را در داخل خاک و یا در داخل غده های آلوده زمستان گذرانی می نماید و نیز قادر است سالها روی بقایای مو های آلوده در خـاک زنـده بماند وسبب آلودگی نهالهای سالمی گردد که در این خاک آلوده کشت می شوند. در این هنگام باکتری از طریق زخمهای ایجاد شده روی گیـاه وارد ریشـه و یـا سـاقه شده و پس از ورود به بافت گیاهی، بیشتر به صورت بین سلولی حرکت نموده و سلولهای مجاور را تحریک به تقسیم می نماید. چند روز بعد از تلقیح برجستگی هـایی در محل آلوده تشکیل می گردد. این غده ها بتدریج بزرگ شده و تشکیل گالهای بزرگتر را می دهند .
5 – راههای انتشار باکتری عامل بیماری
انتشار باکتری در تاکستان به طرق مختلف صورت می گیرد. اولین و مهمترین عامل وجود خاک آلوده می باشد. ایجاد نهالستان در مناطق آلوده سبب گسترش آلودگی در باغهای تازه احداث شده می گردد. در خاک های آلوده اغلب انگورها آلوده شده و درصد تشکیل گالهای سرطانی روی ریشه و اندام هوایی که در تماس با خـاک هستند بیشتر می گردد. در کشورمان ایران با توجه به کشت جوی پشته و خیابانی انگور در تاکستانها اندامهای هوایی عموماً در تماس بـا خـاک هسـتند و ایـن زمینـه آلودگی درختان انگور را به بیماری مساعد می کند. بروز سرما و یخبندان زمستانه نیز سبب ایجاد زخم و ترک هایی در قسمت های مختلف گیاه می گردد که عامل بیماری به راحتی می تواند از طریـق آنهـا وارد گیـاه شده و ایجاد آلودگی نماید. انتشار و انتقال باکتری عامل بیماری همچنین ممکن است بوسیله آب، حشرات و نماتدها، حیوانات اهلی یا وحشی و حتی انسان بصورت ناخواسته صورت گیرد. آب باران و آب آبیاری با شستشوی خاک و پخش ذرات آن ، باکتری را از قسمتهای آلوده به قسمتهای سالم حمل می کنند. از آنجایی که عواملی نظیر زنجـره مـو ،شـته فیلوکسرای مو و نماتدها سبب ایجاد زخم در نواحی ریشه می گردند، در انتقال این بیماری مؤثرند. انسان با انجام عملیات زراعی مختلف ممکن است عامل بیماری را ناخواسته به موستانهای سالم انتقال دهد. استفاده از ابزار آلات کشاورزی آلوده مورد استفاده در هرس، تکثیر و تهیه زمین مانند بیل، گاوآهن، دیسک، قیچـی باغبـانی، چاقوی پیوندی وغیره ممکن است امکان انتقال عامل بیماری را فراهم سازد. زخم ایجاد شده توسط هر کدام از ادوات کشاورزی می تواند زمینـه سـاز ورود عامـل بیماری باشد. بافت خاک،محل احداث باغ از نظر شرایط آب و هوایی،سیستم احداث باغ (خوابیده یا ایستاده)،سیستم آبیاری،کوددهی و تغذیه درختان از موارد دیگری هسـتند کـه می توانند در آلودگی و انتشار بیماری مؤثر باشند.
6 – مدیریت و کنترل بیماری
الف- توصیه های قبل از کاشت ( پیشگیری):
اساس مبارزه با گال طوقه بیشتر بر پایه عملیات بهداشتی و زراعی استوار است. قلمه را از تاکستانهای مادری سالم تهیه کنید و بـرای احـداث بـاغ حتمـا” ازنهالهـای گواهی شده سالم و عاری از بیماری استفاده نمایید. فرو بردن نهالها در آب 50-52 درجه سانتیگراد به مدت 60-30 دقیقه قبل از کاشت تاحد زیادی در کنترل این بیماری مؤثر است. چنانچه این عمل در زمان خواب جوانه ها صورت گیرد، آسیب کمتری به آنها وارد خواهد کرد. با اثبات عدم وجود باکتری در نوک جوانه ها، امکان تهیه نهالهای عاری از A. vitis از طریق کشت بافت از نوک جوانه نیز امکان پذیر است. این نهالهـا بیشـتر بـرای احداث باغهایی که قبلاً در آنها کشت مو انجام نگرفته است، مورد استفاده قرار می گیرند اما لازم به ذکر است که کشت بافت روش پرهزینه ای است. نهالهای سالم فاقد این باکتری هنگامی که در خاک آلوده کاشته شوند دچار آلودگی خواهند شد از این رو باید تا حد امکـان از احـداث تاکسـتان در خاکهـای آلـوده اجتناب نمود. کاشت گیاهانی مانند لوبیا چشم بلبلی، جو دوسر، ذرت و سایر غلات در خاکهای آلوده به این باکتری حداقل به مدت 2 – 5 سال در کاهش جمعیت بـاکتری مفید خواهد بود. در باغات کوچک می توان خاک را با مواد شیمیایی یا بخارآب ضدعفونی کرد. البته این روش مقرون به صرفه نمی باشد. روش دیگری که در برخـی از کشورها به منظور ضدعفونی کردن خاک نهالستانهای مو مورد استفاده قرار می گیرد استفاده از روش آفتابدهی خاک می باشد. به این صورت که سطح خاک را بـا ورقـه های شفاف پلاستیکی می پوشانند و تابش آفتاب به مدت چند روز تا دو هفته ، موجب غیرفعال شدن بسیاری از عوامل بیماریزا از جمله باکتری مولد سـرطان مـو خواهـد شد. تمامی ارقام مو (Vitis vinifera) به ویژه رقم سفید بی دانه به این بیماری حساس هستند. استفاده از گونه Vitis labrusca و نیز هیبریـدهای دورگـه کـه مقاومـت بیشتری به این بیماری دارند، از راههای دیگر کنترل بیماری محسوب می شود. قبل از کاشت نهال ،زمین را از نظر مواد غذایی و آهک کنترل نمایید. این عمل به منظور جلوگیری از وارد آمدن استرس به گیاه در اثر فقر مواد غذایی و pH کم خاک صورت می گیرد که زمینه را برای حساس شدن گیاه نسبت به بیماری فراهم می کند. برای احداث تاکستان از خاکهای دارای زهکشی مناسب استفاده کنید. خاکهای دارای بافت شنی و سبک گرما را بهتر از خاکهای رسی و سنگین انتقال می دهند و ایـن خاکها نیز بهتر از خاکهای پیت یا آلی گرما را ذخیره یا منتقل می کنند. محل احداث باغ و نیز ردیفهای کاشت باید به گونه ای انتخاب شوند که زهکشی مطلـوب و طبیعـی هوای سرد به خوبی در آنها انجام پذیرد. قبل از احداث تاکستان از عدم آلودگی به نماتدها و نیز پوره زنجره مو مطمئن شوید. مطالعات نشان داده است که نماتدها و پوره های زنجره مو به دلیل تغذیه از ریشه ها و ایجاد زخم در آنها می توانند زمینه را برای آلودگی توسط این باکتری مستعد سازند.
ب- توصیه های بعد از کاشت:
باکتری عامل بیماری تنها از طریق زخم وارد میزبان می شود لذا توصیه می شود که از ایجاد صدمات و زخمهای خواسته یا ناخواسته جداً ممانعت به عمـل آیـد. ایـن زخمها ممکن است در اثرسرمای زمستانه و یا استفاده از ادوات و ابزارآلات کشاورزی نظیر گاوآهن، دیسک و یا بیلکاری حین آماده سازی زمین و یا مبارزه با علفهای هرز و نیز استفاده از قیچی یا چاقوی پیوند و هرس باشد. از هم گسیختگی بافتها و ایجاد زخم در اثر سرمای شدید زمستانه، مهمترین عامل مستعدکننده برای نفوذ باکتری محسوب می شود. استفاده از پوششهای حفـاظتی، بـین سرعت یخ زدن و درجه حرارت خارج خلأ زمانی ایجاد کرده و سرعت سرد شدن را کاهش می دهد. برای این منظور در اواخر پائیز 25 – 50 سانتی متر تنـه و نیـز محـل پیوند را در موهای جوان با خاک، بقایای گیاهی و حتی برف می پوشانند . برای حفاظت از آسیب وارده به ریشه ها استفاده از مالچهای برگ، کاه و کلـش، خـاک اره، چوب بلال، تراشه چوب، سوزن کاج ، کاغذ و غیره می تواند مؤثر باشد. در این رابطه استفاده از پوششهای پلی اتیلنی و یا پلاستیکهای شفاف نیز مـی توانـد موجـب کاهش تلفات گرما شود. خودداری ازآبیاری و کوددهی (کودهای نیتراته) اضافی به ویژه در پایان فصل رشد سبب تسریع دوران رکود در گیاه می شود؛ انجام این عمـل موجـب کـاهش رشـد سریع گیاه و افزایش مقاومت آن در برابر سرمازدگی خواهد شد؛ به بیان دیگر از آبیاری و کوددهی پائیزه اجتناب کنید. البته استفاده از کودهـای پتاسـه ماننـد K2O بـرای افزایش غلظت شیره نباتی و ایجاد مقاومت در برابر سرمای زمستانه بسیار مفید است. از آنجایی که عنصر فسفر برای انجام تقسیم سلولی گیاه اهمیـت دارد، بـه کـار بـردن کودهای فسفره به منظور بهبود سریعتر خسارتهای ناشی ازسرمازدگی اهمیت دارد.
از طریق انجام هرس میزان باردهی درخت را در حد متعادل نگهدارید تا از ضعیف شدن آن جلوگیری کنید. در باردهی بیش از حد درختان به دلیل مصرف بیش از حد مواد فتوسنتزی توسط انبوهی از میوه ها،مقدار ذخیره غذایی و هیدروکربنه شاخه ها برای مصرف سال آینده به شدت کاهش می یابد و چوبی شدن شاخه ها نیز بطور کامـل انجام نمی گیرد که این عوامل باعث می شود تا این شاخه ها در فصل زمستان دچار سرمازدگی شوند . همانطوریکه قبلا” ذکر گردید عامل بیماری می تواند از طریق قطرات باران، آب جاری و نیز ابزار هرس منتقل شود ، لذا عدم آبیاری موستان سالم با آبی که از موستان آلوده می گذرد و نیز جایگزین کردن آبیاری قطره ای با آبیاری سنتی در پیشگیری از انتشار سرطان طوقه مؤثر است. همچنین بهتر است ابزار هرس و چاقوی پیوند بـا اتیـل الکل %70، کلرور مس %10، وایتکس %20 و یا پرمنگنات پتاسیم %1.2 ضدعفونی شود. از مصرف مواد شیمیایی از بین برنده گالها و آنتی بیوتیکها و باکتری کشهای مسی نتایج متفاوتی به دست آمده است. موادی مانند نفت سفید و ترکیبـات دارای منشـاء نفتی مثل Gallex می تواند در انهدام موقتی بافتهای گال موثر باشد. مالیدن این مواد روی گالها باعث چروکیده شدن و از بین رفتن تدریجی گالها می شود اما نکتـه مهـم این است که اثر این مواد دائمی نبوده و در سال بعد ممکن است ازهمان ناحیه مجدداً گال جدیدی رشد کند یعنی استفاده از این مواد ممکن است باکتری را تنهـا درخـود گال از بین ببرد اما عامل بیماری همچنان در گیاه باقی خواهد ماند که بعدها ممکن است گال جدیدی ایجاد کند. اقدام دیگری که در نواحی شمال شرقی ایالات متحده آمریکا معمول است استفاده از تاکهای چند تنه ای می باشد. در ایـن نـواحی هـر تـاک 3 تـا 5 تنـه دارد و در مواردی که بعضی از تنه ها بر اثر یخبندان یا آلودگی به بیماری از بین بروند از محصول بقیه استفاده می کنند. این روش به حذف باکتری از تاکستان نمی انجامد ولی راهی است قابل اطمینان در برداشت محصول و شیوه ای برای کنترل بیماری در حد قابل تحمل می باشد .
یکی دیگر از راههای کنترل این بیماری مبارزه بیولوژیک است. در سالهای اخیر تلاشهای زیادی در رابطه با شناسایی نژادهایی از باکتری که بتوانند سرطان طوقه مـو را کنترل کنند صورت گرفته است. کنترل بیولوژیکی سرطان گال طوقه با نژاد K84 از گونه Agrobacterium rhizogenes در بسیاری از مناطق دنیا به اثبـات رسـیده است و یکی از بیوکنترلهای موفق در بیماریهای گیاهی محسوب می شود اما متأسفانه این نژاد قادر به ممانعـت از گونـه A. vitis نمـی باشـد. نـژاد J73 از بـاکتری A. tumefaciens آگروسینی تولید می کند که بر علیه A. vitis مؤثر است. استرین F2.5 نیز یک نژاد غیر گالزا از این گونه می باشـد، کـه کـاربرد آن قبـل از ورود عامـل بیماری به بافتهای زخمی شده مو توانسته است در شرایط گلخانه ای باعث ممانعت از تشکیل گال طوقه شود. مکانیسمی که این نژاد از بیماری ممانعت می کنـد ناشـناخته است؛ اما دو نکته قابل توجه و جالب در مورد نژاد F2.5 آن است که این نژاد تنها روی عامل گال در انگور مؤثر است و نیز باید قبل از عامل بیماریزا در تماس با بافتهای زخمی شده مو قرار گیرد. مشکل اساسی در مبارزه بیولوژیک علیه این بیماری هزینه بسیار بالای آن است. آخرین راه برای مقابله با بیماری حذف درختان آلوده است. هنگام حذف و در آوردن موهای آلوده، تمامی ریشه ها را تا حد امکان از خاک خـارج کـرده و بسـوزانید زیرا عامل بیماری می تواند سالها به حالت ساپروفیت روی ریشه های پوسیده زنده بماند.
منابع مورد استفاده
-1اشکان، س. م. .1374 بیماریهای تاک، انتشارات مرکز دانشگاهی، تهران (برگردان).
-2محمودزاده، ح. ناظمیه، ع. مجیدی، ا. پیغامی، ا. و خلیقی، ا. . 1381 معرفی چند دورگه بین گونه ای انگور مقاوم به بیماری باکتریایی سرطان طوقه و ریشه. مجله علوم و فنون باغبانی ایران جلد 3 شماره های 1و 2 صفحه های 39 تا .46
-3مظفر، ا. و مهرآوران، ح. .1373 بیماریهای گیاهی، انتشارات دانشگاه ارومیه (برگردان).
-4میرمحمدی میبدی، ع. م. و اصفهانی، س. ت. مدیریت تنشهای سرما و یخ زدگی گیاهان زراعی و باغی. جهاد دانشگاهی واحد صنعتی اصفهان. .1383
5- Burr, T. J. , Bazzi C. , Sule, S. , Otten, L. Biology of Agrobacterium vitis and the development of disease control strategies.
1998. Plant disease 82 :1288-1297.
6- Burr, T. J. , Grape crown gall biology and strategies for control. 2004. FPS Grape Program Newsletter P: 16-18.
7- Burr, T. J. , Tagliati, R. E. Bazzi, C. And Sule, S. Biological control of crown gall by strain F2/5 is not associated with
agrocin production or competition for attachment sites on grape cells. 1997. Phytopathology 706-711.
نگارش :
حسین ایرانی ،عضو هیئت علمی مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان غربی
فرشته صادقی نسب و سوسن اصغری کارشناس ارشد مدیریت حفظ نباتات استان آذربایجان غربی