محافظ :
جهت محافظت از اندامهاي گياهي در قشر خارجي گياه تشكيل مي شود و بردونوع است:
1- اپيدرم : بافت محافظي كه اندامهاي گياه را دررشد نخستين مي پوشاند.
2- پريدرم : پوشش اندامها را در ساختمان پسين تشكيل مي دهد .
اپيدرم ( Epidermis )
معمولاً از يك لايه سلول تشكيل شده است و منشاء آن از فعاليت بخش بيروني مريستم انتهايي است كه به آن پروتودرم(protoderm ) گويند. سلولهای اپیدرم فاقد کلروپلاست و فضاي بين سلولي هستند.
در ريشه : در ناحيه تارهاي كشنده، برخي از سلولهاي اپيدرم (روپوست) باعث ايجادتار كشنده مي شوند . سلولهايي كه تارهاي كشنده را بوجود مي آورند ، سيتوپلاسم غليظ تري دارند و تريكوبلاست (trichoblast ) نام دارند . اين سلولها كوچكتر از سلولهاي ديگرند و هسته آنها غالباً به تاركشنده مهاجرت مي كند .
در ساقه : سلولهاي اپيدرم شكل يكساني ندارند ، جدار دروني آنها كمي انحنادار مي باشد و جداربيروني داراي قشر كلفت تر كوتيكول مي باشد .
در برگ : اپيدرم معمولاً يك لايه سلول دارد ، بجز در گياهان خاص كه چندلايه سلول دارد. كلفتي و نازكي قشر كوتيكول به نوع برگ بستگي دارد . در برگهاي گياهان مناطق خشك ، قشر كوتيكول كلفت و قابل ملاحظه است ( براي جلوگيري از تبخر آب) . نماي سطحي سلولهاي اپيدرم درگياهان مختلف متفاوت است، درزنبق وتره لوزي شكل وكشيده، دركاهو و روناس و گوجه فرنگي وسيب زميني سينوسي شكل، در گندميان مضرس و دندانه داراست.
اعمال مهم اپيدرم:
1- محدود نمودن تعرق
2- محافظ مكانيكي
3- تبادلات گازي از درون روزنه ها
4- ذخيره آب و ساير توليدات متابوليكي
پريدرم (periderm)
برخلاف اپيدرم از چند لايه سلول تشكيل شده است و در برگها و ساختمانهاي نخستين اندامها وجود ندارند . پريدرم از مريستم ثانويه و جانبي لايه زايده چوب پنبه (phellogen) منشأ مي گيرد.
لايه زاينده چوب پنبه در حقيقت دو نوع بافت ايجاد مي كند يك بافت چوب پنبه به طرف بيرون و يك بافت فلودرم به طرف درون . سلولهاي فلودرم برعكس سلولهاي چوب پنبه ، زنده و پارانشيمي باقي مي مانند وبه سلولهاي پوست اضافه مي شوند و به سه قشر چوب پنبه ، فلوژن و فلودرم جمعاً پريدرم گويند كه در ساختمانهاي ثانويه جايگزين اپيدرم مي شوند .
تغيرات ديواره سلولي در سلولهاي اپيدرم :
1- كاني شدن سلولهاي اپيدرمي:
آغشته شدن ديواره سلولي را به مواد معدني Mineralization گويند. گاهي اوقات از غشاء بيروني زائده اي خارج مي شود كه رفته رفته به قسمتهاي دروني سلول تجاوز كرده و تشكيل اندامي شبيه خوشه انگور ميدهد كه جنس آن ازكربنات كلسيم Caco3 است و اصطلاحاً به آن كريستال سيستوليت گويند، كه در خانواده Moraceae به وفور يافت مي شود .
همچنين گاهي ممكن است ماده معدني از قبيل سيليس Sio2 در ديواره سلولي تشكيل و كلاً در حفره سلولي قرار گيرد كه بصورت يك ترك قابل رؤيت است .
مثل : گياهان خانواده گندم Graminae كه باعث تيزي و برندگي ساقه ميشود .
2- مومي شدن سلولهاي اپيدرمي :
آغشته شدن سلولهاي اپيدرمي را به موم Serification گويند. مومها از گليسريدها ، لپيدها و اسپدها چرب تشكيل شده اند، اين مواد در آب غير محلول هستند . مومها در گياهان مختلف مرفولوژي متفاوتي دارند. در برخي از گياهان ميله اي شكل هستند . مثل: نيشكر. در برخي از گياهان كريستالي يا دانه دار هستند. ضخامت موم در برخي از گياهان ممكن است به قطر5 ميليمتر برسد. مثل: خرما
وظيفه موم : باعث غير قابل نفوذ شدن ديوارة سلولهاي اپيدرمي شده و ميزان تعرق را كنترل مي كند. همچنين مهمترين فاكتور در انتخاب علف كش مي باشد.
3- چوبي شدن ديواره سلولهاي اپيدرمي:
رسوب مواد چوبي روي ديواره سلولهاي اپيدرمي را Lignification گويند. ليگنين معمولاً محتوي تركيبات فنلي است كه از الكلها حاصل ميشوند. وظيفه ليگنين استحكام بخشيدن به گياه مي باشد ولي قابليت ارتجاع اپيدرم دراين حالت ناچيز است . در خانواده كاج تمام سطوح ديواره سلولي اپيدرم چوبي مي گردد.
4- سلولهاي حبابي bulliform cell :
در اپيدرم گياهان خانواده گندم Graminae سلولهايي وجود دارد كه بزرگتر از سلولهاي اطراف هستند. ديواره سلولي نازك و سلولزي داراي واكوئل مركزي بزرگ اند كه معمولاً پر از آب است.(البته گاهي خالي ميشود).
سلولهاي حبابي در گندمياني كه بصورت ديم كاشته مي شوند، نقش اساسي در كنترل ميزان آب مورد نياز گياه برعهده دارند.مكانيسم سلولهاي حبابي به اين ترتيب است، زماني كه گياه از آب اشباع است، معمولاً در حالت تورژسانس بسر مي برند و واكوئل مركزي آنها پراز آب است و مرفولوژي برگ گندم كاملاً صاف و مسطح است، ولي زماني كه با كمبود آب مواجه مي گردند، آب خود را از دست داده و چروكيده مي شوند و در اين حالت برگ گندم حالت لوله شدن يا rolling بخود مي گيرد و در مقابل نور خورشيد از باز شدن روزنه ها جلوگيري كرده و به اين ترتيب يا با ميزان آب درون خود به زندگي ادامه مي دهد .
5- كركهاي اپيدرمي:
اين كركها نتيجه طويل شدن و وسعت يافتن سلولهاي اپيدرمي هستند . گاهي تك سلولي يا چند سلولي اند گاهي لينگنيني شده و بصورت خار spine درمي آيند كركها با توجه به عملي كه انجام مي دهند به دو دسته تقسيم مي شوند :
1- كركهاي ترشحي 2- كركهاي غير ترشحي يا محافظ
كركهاي غير ترشحي يا كركهاي محافظ:
1- كركهاي تك سلولي و بسيار كوتاه – مثل خانواده خرزهره
2- كركهاي تك سلولي و طويل – مثل خانواده نخود
3- كركهاي تك سلولي و منشعب – مثل خانواده شب بو
4- كركهاي چند سلولي ساده – در بيشتر گياهان دو لپه اي
5- كركهاي چند سلولي سپري شكل – در زيتون
6- كركهاي بدون پايه مثل خانواده سنجد
7- كركهاي ستاره شكل – در بادمجان
8- كركهاي مطبق – مثل خانواده چنار
9- كركهاي خشن – مثل كركهاي گل سرخ يا برخي از كركهاي خانواده كاسني compostaeاين كركها معمولاً از اجتماع تعدادي سلول تشكيل شده و جدار سلولها چوبي شده است.
6- روزنه :
روزنه ها منافذ ريزي در روي اپيدرم هستند كه ارتباط داخل گياه را با محيط اطراف برقرار مي سازند روزنه از يك منفذ و دو سلول محافظ منفذ تحت عنوان (Guard cell) تشكيل شده است بازو بسته شدن منفذروزنه بر عهده سلولهاي محافظ مي باشد در اطراف سلولهاي محافظ منفذ معمولاً سلولهايي كوچكتر از سلولهاي اپيدرم مشاهده مي شوند كه به آن سلولهاي همراه گويند . در زير روزنه محفظه اي به نام اتاق زيرروزنه يا stomatal chamber يا respiratory cavit وجود دارد كه در تنفس،تعرق و فتو سنتز نقش دارد.
سلولهاي محافظ يا Guard cell: سلولهاي محافظ دردو لپه اي ها، لوبيايي شكل ياكليوي شكل Kidney form مي باشند.سيتو پلاسم آنها كاملاً فعال است و هستۀ مشخص دارند.ديواره سلولي در مجاورت سلولهاي اپيدرم نازك و سلولزي و در مقابل منفذ كوتنيي و ضخيم است.اين سلولها حاوي كلرو پلاست بوده و به مقدار قابل ملاحظه اي نشاسته دارد.از مهمترين صفات تفكيكي با سلولهاي اپيدرم است.
وظيفه سلولهاي محافظ:
سلولهاي محافظ در حقيقت كنترل باز و بسته شدن روزنه ها را بر عهده دارند.به اين ترتيب در زماني كه يگ گياه از آب اشباع است. سلولهاي محافظ حالت تورژسانس دارند و در نتيجه ديواره هاي سلولزي آن به طرف سلولهاي اپيدرمي كشيده مي شود و روزنه باز مي گردد و زماني كه گياه با كمبود آب مواجه است، سلول به حالت پلاسموليز در آمده و در نتيجه منفذ بسته مي شود.
محل روزنه در گياه:
روزنه در تمام اندامهاي گياه به استثناء ريشه وجود دارد.تعداد آنها در دمبرگ در سطح بالايي و پاييني متفاوت بوده و بيشترين تعداد روزنه در اين اندام است. در گياهان چوبي معمولاً تعداد روزنه ها در سطح بالايي برگ بسيار ناچيز است و گاهي فاقد آن است.در گياهان انگل يا پارازيت معمولاً روزنه وجود ندارد، مثل سس.ولي در بعضي از گياهان با وجود اينكه انگل هستند معمولاً روي ساقه بدون كلروفيل آن تعدادي روزنه مشاهده مي شود، مثل:گل جاليز كه انگل گياهان خانواده سيب زميني است.روزنه روي كاسبرگها و گلبرگها و حتي ميله پرچم مشاهده مي گردد ولي مكانيسم فعالي ندارد.
پراكندگي روزنه ها:
بطور كلي روزنه در گياهان تك لپه اي و دو لپه اي و بازدانگان پراكندگي متفاوتي دارد.
در تك لپه اي ها معمولاً به علت اينكه برگ با ساقه زاويه تندي مي سازدو ميزان دريافت نور در هر دو طرف برگ يكسان است، پراكندگي روزنه ها در هر دو سطح برگ تقريباً برابر است.
در دو لپه اي ها به علت افقي بودن برگ نسبت به ساقه و دريافت نور بيشتر در سطح بالاي برگ معمولاً تعداد روزنه در سطح بالايي كمتر از سطح پاييني است. در بازدانگان به علت كمبود سطح برگ معمولاً تعداد روزنه بصورت منفرد و پراكنده مي باشد.
انواع روزنه :
1-روزنه هاي سطحي : اين روزنه ها با سلولهاي اپيدرمي در يك سطح قرار دارند. مثل: روزنه هاي برگ زنبق، تره وبيشترگياهان نهاندانه.
2-روزنه هاي برجسته : اين روزنه هابالاترازسلولهاي اپيدرمي مجاورخودقراردارند. مثل: روزنه هاي دمبرگ كدو.
3-روزنه هاي عمقي : درسطحي پايين تر ازسلولهاي اپيدرمي ودرزيرسلولهاي همراه قرارگرفته اند.مثل: روزنه هادربرگ بازدانگان (كاج).
4-روزنه هاي نهفته (مخفي) : اين روزنه درفرورفتگي مخصوصي ازبافت اپيدرم به نام كريپت قراردارد. كريپت هادرسطح زيرين برگ ازفرورفتن اپيدرم درمزوفيل حاصل مي شوند. مثل: كريپت دربرگ خرزهره.
————————————————————————————————————–
عوامل مؤثر بر تعرق :
عوامل مؤثر بر ميزان تعرق را ميتوان به دو گروه عوامل محيطي (بيروني) و عوامل ساختاري (دروني) طبقه بندي كرد.
عوامل بيروني يا محيطي عبارتند از :رطوبت نسبي جو، جريان هوا، دماي محيط و شدت نور.
ميزان يا شدت تعرق با مقدار رطوبت نسبي هوا رابطه معكوس دارد، يعني هر قدر رطوبت نسبي هوا بيشتر باشد، ميزان تعرق كمتر است. خشكي شديد هوا موجب بسته شدن روزنه هاي هوايي و كاهش تعرق مي شود.
هواي متحرك يعني وزش باد هواي مرطوب را جابجا كرده و هواي خشك را مجاور برگ قرار مي دهد و ميزان تعرق را بالا مي برد. نور بطور معمول بر شدت تعرق اثر مستقيم دارد.
معمولاً در روز روزنه هاي هوايي برگها باز هستند، اين امر سبب مي شود كه بخار آب موجود در برگ وارد هوا شود. در شب كه روزنه ها بسته اند، ميزان تعرق به مقدار زياد كاهش مي يابدودر حدود 80% از انرژي تابشي خورشيد كه به برگها مي رسد، ممكن است به وسيله آنها جذب شود. بخشي از انرژي دماي برگ را بالا مي برد. هنگامي كه دماي برگ بالا مي رود فشار بخار آب در در فضاهاي بين سلولي نسبت به هواي اطراف فزوني مي يابد و بخار آب از برگ خارج مي شود. پس با افزايش دما ميزان تعرق افزايش مي يابد. در دماهاي خيلي بالا مانند خشكي زياد هوا روزنه ها مسدود مي شوند و از شدت تعرق كاسته مي شود، اين عمل گياهان نوعي سازگاري گياه در برابر دماي بالا، هواي خشك و جريان شديد باد است و در گياهان بياباني بيشتر ديده مي شود.
عوامل دروني (ساختاري) : هر قدر تعداد برگها، وسعت آنها و تعداد روزنه هاي هوايي بيشتر باشد ميزان تعرق بيشتر خواهد بود.مقداري از تعرق از راه كوتيكول صورت مي گيرد، هر قدر كوتيكول نازكتر باشد،تعرق شديدتر است. موقعيت روزنه ها نيز در شدت تعرق اثر دارد. در بعضي از گياهان روزنه ها در فرو رفتگي هاي اپيدرم (رو پوست) قرار مي گيرند، در اين حالت ميزان تعرق تا حد قابل ملاحظه اي كاهش مي يابد.
روزنه هاي آبي:
معمولاً زماني كه گياه از آب اشباع است و آب در داخل خاك به ميزان كافي وجود دارد و ميزان تعرق كم است، گياه آب را به صورت مايع دفع مي كند.اين پديده را تعريق يا Guttationگويند. روزنه هايي كه اين عمل در آنها صورت مي گيرد، روزنه آبي نام دارند. اين روزنه ها آب را از انتهاي تراكئيدهاي آوند چوبي رگبرگ، بخارج دفع مي نمايند.
تعريق: (GUTTATION)
وقتي فشار آب در داخل گياه زياد شود و يا شدت جذب آن بيشتر از شدت تعرق باشد، عمل تعريق در برگ صورت مي گيرد. در تابستانها با غروب خورشيد هوا در شب نسبتاً خنك مي شود ولي گرماي روز كم و بيش در خاك باقيمانده، عمل جذب ريشه اي در آن ادامه پيدا مي كند و خروج آب از گياه به علت خنكي هوا به صورت تعريق انجام مي شود.
از پيوستگي قطرات كوچك آب حاصل از تعريق قطرات بزرگتر كه همان شبنم است در سطح برگها تشكيل مي شود. عمل تعريق از راه روزنه هاي آبي كه انشعابات نهايي رگبرگها و بافت هيداتود (Hydatode) به آن ختم مي شود، صورت مي گيرد. دهانة روزنه هاي آبي در تشكيلات هيداتود بر خلاف روزنه هاي هوايي هميشه دهانه باز دارند. در زير اين روزنه ها به جاي اطاق زير روزنه بافت هيداتود يا اپيتم ( Epithem) وجود دارد.
روزنه هاي آبي معمولاً در حاشيه برگهاي دو لپه اي و در انتهاي برگهاي گياهان تك لپه اي قرار دارند. مايع خارج شده از روزنه هاي آبي هيچگاه آب خالص نيست، بلكه مايع رقيقي از مقداري (نسبتاً زياد) كلسيم، تركيبات گلوسيدي و ازتي است.
عدسك:
در ساقه هاي جوان،ارتباط محيط خارج با گياه از طريق روزنه هايي كه در برخي از نقاط اپيدرم وجود دارد بر قرار مي گردد ولي پس از توليد پريدرم و تشكيل لايه غير قابل نفوذ چوب پنبه،ارتباط بافتهاي زنده گباه با محيط خارج توسط دستگاههاي مخصوصي به نام عدسك برقرار مي شود.اگر ساقه دوساله يا چند ساله درختان را مورد مطالعه قرار دهيم،برجستگي هاي كوچكي به فواصل مختلف در روي ساقه مشاهده مي شود.بعضي از تك لپه اي ها فاقد عدسك مي باشند.
عدسكها در برخي از گياهان مثل گيلاس و فندق در زير سلولهاي روزنه اپيدرم ساقه توليد مي شوند و بعضي ديگر از لايه زاينده چوب پنبه منشاء گرفته و ارتباطي با سلولهاي روزنه ندارد.عدسكها مركب از توده هاي سلولي است كه بطور غير فشرده قرار گرفته اند و داراي فضاي بين سلولي متعدد بوده كه از ميان آنها،اكسيژن به درون بافتهاي زنده دروني نفوذ مي كند.در برخي از گونه ها سلولهاي غير فشرده با نوارهاي فشرده سلولي به تناوب قرار گرفته اند.عدسك از كامبيوم چوب پنبه اي حاصل مي شود كه در نقاطي به جاي چوب پنبه توليد سلولهاي عدسك را مي نمايد.
————————————————————————————————————–
بافت ترشحي:
خصوصیات کلی بافت ترشحی :
1- idioblast مي باشند،يعني با يكسري فاكتورهاي كاملاً مشخص از ساير سلولها مجزا مي گردند.
2- سلولهاي ترشحي ممكن است در داخل بافت يا بصورت منفرد يا بصورت رديفهاي طولي در سر تا سر طول اندام گياهي وجود داشته باشند.
3- مواد مترشحه آنها عبارت است از : صمغ ها، لعاب ها، رزين ها، اسانس ها، روغن ها (چربيها)، شهد (nectar) و موسيلاژها.
4 – مواد مترشحه سلولهاي ترشحي يا در سلول باقي مي ماند(درون ريز)و يا به خارج ازسلول هدايت ميشود(برون ريز).
5- مشخصات سلولهاي ترشحي درون ريز عبارت است از : بزرگ بودن سلول، غير مشخص بودن بودن سيتوپلاسم به دليل وجود مواد ترشحي.
6- سلولهاي ترشحي برون ريز مواد ترشحي خود را در حفره يا كانالي كه بوسيله اجتماعي از سلولها حاصل شده است به بيرون مي ريزند.
محل قرار گرفتن بافت ترشحي در گياه:
1- در پوست و مغز و ريشه و ساقه گياه
2- اطراف دستجات چوب و آبكش (جايي كه پارانشيم چوبي است)
3- در مزوفيل برگ،گل و ميوه
انواع بافتهاي ترشحي:
1- سلولهاي ترشحي:
سلولهاي ترشحي،گاه بصورت منفرد در سطح اندامهاي گياهي پراكنده اند و در ترشح مواد نقش دارند.مواد ترشحي خود را به خارج از سلول مي فرستند و يا در درون سلول مي ريزند.مثل سلولهاي ترشحي تانن دار.سيتوپلاسم سلولهاي ترشحي متراكم و نامشخص هستند و ساير اندامهاي درون سلول كاملاً مشخص و بزرگند.اين بزرگ بودن به علت محفوظ شدن مواد ترشحي درون آنهاست.مواد ترشحي در اين سلولها شامل: تانن ها، اسانس ها و موسيلاژها هستند.
2- كركهاي ترشحي:
اين عناصر سلولهاي اپيدرمي هستند كه اشكال و وظايف مختلفي بر عهده داند.كركهاي ترشحي صفت مشخصي در رده بندي گياهان هستند.مواد ترشحي كركها بين كوتيكول و غشاء سلولزي ريخته مي شود و باعث كشيدگي كوتيكول مي گردد.در اثر كوچكترين عامل مكانيكي از خارج باعث پاره شدن كركها خواهد شد و مواد ترشحي خارج مي گردد.
وظايف كركهاي ترشحي:
1- در گياهان حشره خوار و گوشتخوار،وظيفه اصلي كركهاي ترشحي هضم غذا مي باشد كه به اين نوع كركها،كركهاي هضم كننده مي گويند.كركهاي هضم كننده يك سري آنزيمها را ترشح مي كنند كه بر روي پروتيين ها اثر مي كند.در بعضي از گياهان گوشتخوار و حشره خوار مثل نپتنس و ساراسنيا كرك بصورت تله هاي كوزه مانندي درآمده است،در داخل اين كوزه مقداري رطوبت وجود دارد و مواد ترشحي مستقيماً در داخل اندام كوزه مانند مرطوب ريخته مي شود و باعث هضم مواد گوشتي يا طعمه هاي شكار شده بوسيله گياه مي گردد.
2- بعضي از كركهاي ترشحي فوق العاده ريز هستند و مواد معطر ترشح مي كنند.اين مواد معطر را شهد يا نكتار مي گويند.اين كركها بيشتر در روي قسمتهاي مختلف اجزاي تشكيل دهنده گل بوجود مي آيند، مثل گلبرگها. شهد حاوي مقدار زيادي ماده قندي مي باشد كه باعث جذب حشرات شده و به اين ترتيب در انتقال دانه گرده و عمل گرده افشاني دخالت دارند.
3- كركها ممكن است در بعضي از گياهان فاكتور اساسي در مرفولوژي گياه براي تشخيص خانواده آن گياه باشند.مثلاً در خانواده زيتون يا oleaceae سپري شكل هستند. در خانواده گل مينا ياcomposite حالت غول پيكر و بزرگ دارند.در خانواده نعناء يا labiateae فرم گرز مانند دارند. در خانواده سيب زميني يا solonaceae نيز فرم گرز مانند دارند ولي با تعداد كمتر.
3- كيسه هاي ترشحي:
به مجموعه اي از سلولها كه مواد ترشحي خود را در فضاي خارج سلولها مي ريزند، كيسه ترشحي يا حفره ترشحي مي گويند. اين كيسه ها معمولاً محتوي لعاب،تانن و شيرابه(لاتكس) هستند.
محلهاي قرار گرفتن كيسه هاي ترشحي:
1- مغز و پوست و ساقه
2- پارانشيم نرده اي در برگ
3- پارانشيم پوست دمبرگ
4- پوشش اكثر ميوه مركبات
4- كانال ترشحي(مجاري ترشحي):
كانال ترشحي در حقيقت همان كيسه ترشحي است كه بسيار دراز و كشيده شده است،در مقطع طولي بصورت دو رديف سلول دراز و كشيده و در مقطع عرضي بصورت يك كيسه ترشحي كوچك مشاهده مي شود.اين كانال در گياهان علفي بوسيله بافت اسكرانشيم و در گياهان چوبي توسط بافت كلانشيم نگهداري مي شود.
5-لوله هاي شيرابه اي
اگر فرم مستطيلي كانالهاي ترشحي مدور شود به اين نوع سلولها لوله هاي شيرابه گويند.لوله هاي شيرابه در مقطع عرضي گرد و در مقطع طولي همانند لوله هستند و ديواره عرضي ندارند.لوله هاي شيرابه ترشح شيرابه را به عهده دارند.اين لوله ها علاوه بر عمل ترشح،وظيفه هدايت مواد را نيز بر عهده دارند.ديواره سلولي آنها سلولزي و ضخيم است.اين ضخامت فاكتور اساسي در تمايز اين سلولها نسبت به سلولهاي پارانشيمي اطراف مي باشد.اين سلولها بيشتر حالت الاستيك يا ارتجاعي دارند.
شيرابه يا لاتكس چسبندگي زياد و به رنگهاي سفيد،بي رنگ،زرد،قرمز،نارنجي مشاهده مي شود.مواد موجود در شيرابه عبارتند از : سوبرين (چوب پنبه) ، موم (واكس) ، پروتيين ها ، روغنها ، موسيلاژها و رزين ها. مثل گياهان خانواده توت ،فيكوس ،انجيريا (Moraceae) و خانواده فرفيون يا Ephurbiaceae