۸ سال پیش

نقش عنصر بور در تغذیه گیاهان

نقش عنصر بور در تغذیه گیاهان و علایم کمبود بور و مسمومیت بور در مزارع و باغات

مقدمه
آب در مناطق خشک حاوی حدود دو میلی گرم در کیلوگرم بور است . در خاکهای سبک، بور در اثر بارندگی یا آبیاری شسته شده و از دسترس گیاه خارج میشود. همچنین در پی اچ بالاتر از هشت و در خاک های آهکی ،میزان جذب بور به مقدار زیادی کاهش مییابد. اگر چه غلظت بور در خاک های آهکی بیش از خاک های اسیدی است، ولی به علت واکنش متقابل بین کلسیم و بور، جذب این عنصر در خاک های آهکی به دشواری صورت می پذیرد.
گونه های مختلف گیاهی قابلیت متفاوتی در جذب بور از خاک دارند. عنصر بور در محصولات زراعی و باغی دارای دو نقش متفاوت فیزیولوژیکی و تغذیه ای هستند. از میان عناصر کم مصرف ، بور دارای بیشترین اهمیت در فرایند تشکیل میوه است. میزان نیاز گیاهان نسبت به بور متفاوت است، ولی معمولاً نیاز درختان میوه، قابل توجه میباشد. از کل بور موجود در خاک، تنها ۰٫۵ تا ۲٫۵ درصد قابل دسترس برای گیاهان میباشد و دامنه کمی بین کمبود و مسمومیت بور در گیاه وجود دارد. چنان که وجود ۵ میلی گرم در کیلوگرم بور قابل دسترس در خاک موجب مسمومیت آن میگردد. کمبود بور به شدت عملکرد را تحت تأثیر قرار میدهد. یکی از منابع ارزشمند بور ماده آلی موجود در خاک میباشد .باخشک شدن لایه سطحی خاک جذب بور توسط ریشه ها کاهش مییابد و رطوبت خاک نقش اساسی در جذب این عنصر دارد . همانند نیترات، بور جذب ذرات خاک نشده و به راحتی آبشویی می گردد. اگرچه در مناطق پرباران و خاک های اسیدی کمبود بور شایع است اما، خاک های آهکی و خشک با پی اچ بالاتر از ۷ مستعد تر به کمبود بور نسبت به خاک های اسیدی، هستند . کاهش انحلال بور در خاک های آهکی موجب کاهش جذب آن توسط گیاه و کمبود این عنصر در گیاه می شود. اگرچه تجزیه خاک در مورد بور قابل دسترس انجام می پذیرد، اما نتایج آن مانند آزمون فسفر و پتاسیم، قابل اعتماد نیست. این مشکل به دلیل عدم امکان پیش بینی مقادیر بور آزاد شده از ماده آلی در فصل رشد گیاه می باشد. دامنه حد کفایت و مسمومیت بور، بر خلاف سایر عناصر غذایی دیگر، بسیار کم است . وسعت غلظت بحرانی بور، کار را برای تفسیر نتایج تجزیه برگ و تشخیص سمیت بور مشکل میکند . این موضوع حتی بعضی اوقات در گونه های گیاهی یکسان نیز دیده شده است که احتمالا ناشی از شیب تند غلظت بوردر پهنک برگ میباشد به طوریکه تجمع بورعمدتاً در نوک و حاشیه برگ اتفاق می افتد. اگر شیب غلظتی بور توسط شرایطی محیطی تحت تأثیر قرار گیرد، سبب تغییر غلظت بور در کل برگ می شود. بر این اساس ، تحت شرایط آزمایشی مختلف ، سطوح بحرانی سمیت بور نیز متفاوت خواهد بود. نتایج تجزیه بور خاک فقط برای تعیین مقدار بور مورد نیاز گیاهان خواهان بور زیاد می باشد . جدول ۱ حد بحرانی، بهینه و زیاد بور در خاک ها را نشان می دهد. در تفسیر بور، میزان بور بر اساس بافت خاک و نیاز گیاه در نظر گرفته می شود . هنگامی که نیاز گیاه زیاد باشد و میزان بور در خاک کم و یا بسیار کم باشد، مقادیر ۸ تا ۱۰ کیلوگرم بور در هکتار مصرف می گردد. اگر نیاز گیاه کم و میزان بور در خاک نیز بسیار کم باشد در این شرایط نیاز به بور با تجزیه بافت گیاه برآورد می گردد . برای جلوگیری از مسمومیت بور در گیاه از مصرف این عنصر در خاک های با مقادیر بسیار زیاد بور خودداری شود.

تجزیه گیاه شاخص مناسبی از وضعیت تغذیه ای بور در گیاه را ارائه می نماید. به دلیل آن که غلظت بور با سن گیاه تغییر می یابد بیان مرحله نمو گیاه در نمونه برداری مهم است. در بیشتر گیاهان علایم کمبود به صورت زردی و بافت مردگی و تغییر شکل برگ های جوان و نقاط رشد می باشد . تفسیر نتایج تجزیه بور در گیاه در جدول ۲ آورده شده است.

حد کفایت بور در برگ های بالغ سرشاخه قبل از گل دهی و یا میوه دهی برای بسیاری از گیاهان فراهم شده است. نمونه های بافت گیاهی با مقادیر بور در این دامنه ها احتمالاً علایم کمبود بور را نشان نمی دهند . اما قرار گرفتن بور نمونه های بافت در این دامنه کفایت، ممکن است برای حداکثر عملکرد و کیفیت کافی نباشد. تشخیص کمبود گیاهان توسط علایم بصری می بایستی با نتایج بدست آمده از آزمون خاک و بافت گیاه مورد تأیید واقع گردد. حساسیت گیاهان مختلف به کمبود بور متفاوت است . تک لپه ایها معمولاً مقدار بور کمتری نسبت به دولپه ایها دارند. در گونه های گیاهی که بور در آن ها غیر متحرک است ، علایم به صورت نوک سوختگی و لب سوختگی در برگ های پیر ظاهر می شود در حالی که در گیاهانی که بور در آنها متحرک است، این علایم به صورت مرگ سرشاخه های مریستمی ظاهر می شود . مقدار نیازگیاهان زراعی و باغی به بور متفاوت است. گیاهان دارای نیاز کم شامل: چمن، گندم، جو، خیار، باقلا، لیمو، کتان، فلفل، تمشک، چاودار، توت فرنگی، گیاهان دارای نیاز متوسط شامل: آلبالو، گیلاس، پنبه، پیاز، گلابی، سیب زمینی، اسفناج، گوجه فرنگی، هویج، کاهو، هلو، تربچه، و گیاهان دارای نیاز زیاد شامل : یونجه، سیب، انواع کلم، شبدر، کرفس، خردل، بادام زمینی، انگور، چغندرقند، آفتابگردان، شلغم می باشد . کمبود بور در گیاهان موجب سیاه شدن جوانه ها و بافت های مریستمی و کم شدن رشد و فاصله میان گره ها ودر شرایط کمبود شدید بد شکلی میوه و مرگ گیاه مشاهده میشود. در سیب، جوانه های انتهایی می میرند و بعد جوانه های متعددی در قسمت پایین آن میروید و شاخه ها به صورت توده ای و نازک در می آیند. میوه ها قبل از رسیدن میریزند. گوشت میوه تلخ ، بدمزه و پوک میشود. در مرکبات ابتدا لکه های آبگز روی برگهای جوان ظاهر می شود که بعد قهوه ای یا خشک میشود . رگبرگها ضخیم و شکافدار، میوه ها کوچک و چروکیده شده و ماده صمغ مانندی در داخل آنها جمع می شود و پوست میوه سخت و سفیده ضخیم میشود .

نقش بور در فیزیولوژی گیاه

بور در توسعه سلولی، تقسیم سلولی، متابولیسم اسید نوکلئیک ، متابولیسم کربوهیدرات و پروتئین ، در تکامل بافتی با تأثیر در متابولیسم اکسین و فنل ، توسعه آوندی و در انتقال مواد فتوسنتزی به محل مصرف و نفوذ پذیری غشای سلولی نقش اساسی دارد. بور در تقسیم و تمایز سریع سلولی در نقاط مریستمی نوک شاخه و ریشه و نیز در جوانه های برگ و گل شرکت دارد . تمایز سلولی موجب شکل گیری سلولی کلیه اندام از جمله آوندهای آبکش و چوبی، برگ ها، گلها و سایر قسمت ها می شود. کاهش غالبیت انتهایی به دلیل از بین رفتن مریستم های انتهایی ساقه موجب تحریک رشد جوانه ها و شاخه های جانبی و بوته ای شدن گیاه (جاروی جادوگر و یا پرآوری شاخساره ) می شود. گل های تغییر شکل داده در اکثر گونه های گیاهی یکی از علایم کمبود بور می باشد . کاهش گلدهی و گرده افشانی و نیز ضخیم شدن، انحنا و پژمردگی برگ ها و زردی رشد جدید، از علایم دیگر کمبود بور در گیاهان می باشد. این عنصر در تولید و تقویت دیواره سلولی به همراه کلسیم، و نیز تحرک و تغذیه بهینه کلسیم در بافت همانند آنچه در استخوان انسان روی می دهد، نقش دارد، به عنوان مثال حفره ای شدن داخل بادام زمینی به دلیل کمبود بور و محدود شدن حرکت کلسیم و نمو دیواره و تقسیم سلولی در گیاه ایجاد می گردد. بور از اهمیت بیشتری در نمو اندام زایشی از جمله تشکیل جوانه های گل، جوانه زدن، نمو و طویل شدن لوله گرده، نمو میوه و دانه، انتقال قند در لوله گرده و ایجاد شیب کلسیمی در آن، نسبت به اندام رویشی، برخوردار است. به عنوان مثال، کمبود بور در ذرت موجب گرده افشانی ناقص و عدم تشکیل کامل دانه ها و نیز عدم پر شدن غلاف در سویا می گردد. نقش بور در انتقال قندها، به دلیل جلوگیری از تجمع مواد قندی تولیدی در اندام فتوسنتز کننده (منبع) پس از تولید و حرکت آن به مناطق مصرف (مخزن)، هدایت تا به ترکیبات دیگر تبدیل شده و یا ذخیره گردند. بور فرآیند انتقال قند از برگ های بالغ گیاه به سمت نقاط رشد و اندام ذخیره ای از جمله میوه ها، غده، ریشه برای تشکیل گرهک های ریشه برای زندگی همزیستی در یونجه، سویا و بادام زمینی و ساقه را تسریع مینماید. بور در فرآیندهای تولید هورمون و تعادل هورمونی در جهت گل انگیزی، تشکیل بافت و ساخت دیواره سلولی و طویل شدن ریشه ها، در گیاهان نقش دارد . بور نقش مهم در سلامت اندام ذخیره و اندام هدایت کننده و انتقالی گیاه (آوند چوبی و آبکش ) برای جریان آب، مواد غذایی و ترکیبات آلی به سمت اندام در حال رشد سریع در گیاهان دارد. بعضی از عملکرد های بور به صورت دوگانه و چندگانه در ارتباط متقابل با عناصر نیتروژن، فسفر، پتاسیم و کلسیم در گیاه می باشد، از این رو تغذیه متعادل آن برای حداکثر عملکرد گیاهان از اهمیت زیادی برخوردار است . کمبود بور موجب نارساییهای ساختاری، بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی گیاه میشود. هنگامی که کمبود این عنصر رخ می دهد عملکرد نقاط رشد در گیاه متوقف و در نهایت بر اثر کمبود شدید می میرند. علایم کمبود بر روی گیاه در مراحل اولیه به دلیل توقف یا کندی رشد در نقاط مریستمی و نقاط رشد انتهایی و بوته ای شدن گیاه و زرد شدن برگ های سرشاخه های انتهایی گیاهان، ایجاد لکه های قهوه ای و سیاه رنگ بر روی ریشه های غده ای، شکاف درون بافتی مانند کلم، تغییر شکل برگها به همراه ایجاد لکه های قهوه ای همچنین بر روی میوه و شکاف ساقه و ترشح صمق میباشد. بور بر مقدار DNA و همچنین بر سنتز آن تاثیر دارد . مقدار RNA نیز در شرایط کمبود بور بشدت کاهش مییابد. در گیاهان دارای کمبود بور مقدار زیادی مواد پکتیکی و نیز گلوکز وجود داشته که در مجاری گیاهی رسوب کرده و انتقال شیره گیاهی را دچار اختلال میکند. در شرایط کمبود بور فنول در گیاه متراکم شده و سرعت جذب فسفات، کلر و نیز گلوکز کاهش مییابد. بور همچنین بر فعالیت IAA اکسیداز در ریشه ها تاثیر میگذارد. تنک شدن ریشه ها و ظهور تعداد زیادی ریشه های کوچک، ضخیم ، چماقی شکل و قهوه ای رنگ از دیگر علایم کمبود بور میباشند. بور بر مقدار قند چغندر قند و نیشکر اثر گذاشته، کمبود آن سبب کاهش قند در آن ها میشود. غلظت کلسیم و منیزیم در گیاهان دارای کمبود بور به ترتیب ۳ و ۲ بار کمتر از گیاهان بدون کمبود می باشد. بور در افزایش عملکرد و کاهش بعضی از بیماری ها نظیر آتشک گلابی و در محصولات ریشه ای مانند چغندر قند و سیب ز مینی، در انتقال مواد فتوسنتزی خیلی موثر است .

کمبود بور انتقال مواد قندی را در توسعه گل دهی با کاهش میزان قند شهد، کاهش می دهد. در اثر کمبود بور ، تعداد دانه گرده، رشد دانه گرده و لوله گرده کاهش می یابد. بور نقش متابولیکی در کنترل واکنشهای بیوشیمیائی داشته و بنابر این نقش عمده ای در ساختمان دیواره سلولهای گیاهی و حفظ غشای سلولی دارد . در اثر کمبود بور برگ ها بدشکل شده، تغییر شکل داده، پیچیده و از رشد باز می مانند و اغلب ضخیم، سخت و شکننده میشوند. در اثر کمبود این عنصر همچنین میان گرهها کوتاه شده و رشد قسمت های بالایی گیاه متوقف میشود، جوانه های انتهایی و نوک ساقه قهوه ای یا سیاه شده و می میرند. آب گزیدگی و نکروزه شدن ساقه ها، ایجاد لکه های قلبی شکل یا تاجی شکل در غده ها، رشد مجدد و موقت جوانه های جانبی که باعث ظهور حالت بوته ای شدن گیاه میشود نیز از علائم کمبود بور است. بور نقش عمده ای در فعالیتهای حیاتی گیاه داشته و در تقسیم سلولی بافتهای مریستمی، تشکیل جوانه های برگ و گل، ترمیم بافتهای آوندی، متابولیسم قند و مواد هیدروکربنی و انتقال آنها، تنظیم مقدار آب و هدایت آن در سلول، انتقال کلسیم در گیاه و تنظیم نسبت کلسیم به پتاسیم در انساج گیاهی، سنتز پروتئین، رشد ریشه، متابولیسم چربی و سنتز پکتین، تشکیل دیواره سلولی و نقل و انتقال مواد در بین سلول ها نقش مهمی ایفا می کند. این عنصر همچنین مقاومت گیاهان را به سرما و بیماری ها افزایش میدهد. بور عنصر منحصر به فردی است، زیرا تحرک آن در آوند آبکش بسیار وابسته به گونه می باشد. در بیشتر گونه های گیاهی، بور توسط آوند چوبی انتقال می یابد، و وقتی در برگ رسوب میکند، تحرک قابل توجه ای از خود نشان نمی دهد. دانشمندان اظهار داشته اند که این عدم تحرک در نتیجه ناسازگاری بور در حرکت درون آوند آبکش یا مواد حل شده حامل این عنصر میباشد. در نتیجه تحرک تراغشایی زیاد بور، افزایش حرکت عنصر بور از آوند آبکش به سمت آوند چوبی در جهت شیب غلظت وجود دارد . تحرک در آوند آبکش در گونه هایی خاص تحت شرایط کمبود بور روی دهد . برخلاف بیشتر گیاهان، تحرک مجدد بور از برگ های بالغ به سادگی در گونه هایی اتفاق می افتد که اساساً پلی اول ها ( الکل های قندی ) را انتقال داده و محلولپاشی برگی بور همواره به عنوان روشی مؤثر برای افزایش غلظت این عنصر در جوانه ها و گل های این گونه ها توصیه میگردد، که منجر به افزایش عملکرد میوه در گونه های قهوه، زیتون، بادام، سیب و گلابی میگردد. براون و هو ( ۱۹۹۶ ) با استفاده از بور نشان دار، نشان دادند که تحرک مجدد بور میتواند زمانی روی دهد که بور، استرهایی را با الکلهای قندی (برای مثال سوربیتول، منیتول اوردولسیتول) ایجاد کند، این ترکیبات زمانی که نسبت الکل قندی به بور از ۱۰۰:۱ تجاوز کند، پایدار میشود. گیاهانی که در آنها بور متحرک است، دارای حساسیت کمتری نسبت به کمبود گذرای بور میباشند، زیرا بوری که بر روی سطح گیاه محلولپاشی میشود، میتواند مجداً متحرک شده و بافت های تیمار نشده را نیز تأمین کند. این اصل که تحرک آوند آبکشی، بر حساسیت گیاه نسبت به کمبود تأثیر گذاشته و موجب افزایش پاسخ گیاه به کودهای برگی می شود، به یک اندازه برای همه عناصر صادق میباشد، عدم تحرک آوند آبکشی موجب افزایش حساسیت گیاه نسبت به کمبود موقت عناصر غذایی میشود، اما میتواند با کوددهی برگی اصلاح شود. در مقادیر پی اچ نرمال، بور به صورت مولکول بورات با وزن مولکولی کم و بدون بار ( H3BO3 ) وجود دارد، که دارای نفوذ پذیری غشایی و کوتیکولی بالا است و به سرعت توسط برگ ها جذب می شود. لذا کلیه گونه ها جذب سریع بور در اندام محلولپاشی شده را نشان میدهند. اما در گونه هایی که پلی ال را انتقال می دهند، بور برگی نیز به سرعت در جریان آوند آبکشی از برگ خارج شده و به سمت بافت های هدف شامل ریشه ها، برگهای در حال توسعه جوان، اندامهای تولید مثلی و میوه ها، حرکت میکند، در نتیجه تحرک آوند آبکشی، میزان پاسخ محصول به کودهای برگی را نشان میدهند.

عوامل موثر بر فراهمی بور برای گیاه:

مکانیسمهای جذب و انتقال بور در گیاهان:

نیاز محصولات و ارقام مختلف با توجه به نوع خاک ها و شرایط آب و هوایی متفاوت است. سرعت جذب و انتقال بور تابع جریان آب در ریشه است . تحرک و غلظت بور در آوند آبکش کم است و نمی تواند بسهولت از برگ های بالغ حرکت کند. قابلیت جذب بور به عواملی چون بافت خاک، مینرالوژی رس ها، مواد آلی، درجه حرارت و مقدار رطوبت بستگی دارد. علاوه بر این، جذب بور توسط گیاه با پی اچ و غلظت بور موجود در خاک رابطه نزدیکی دارد . جذب بور با افزایش پی اچ کاهش مییابد بخصوص در خاک های آهکی و خاک های دارای مقدار رس زیاد این امر تشدید می شود. جذب بر همچنین در شرایط خشکی به دلیل کاهش تحرک بور و پلیمریزه شدن اسید بوریک کاهش می یابد. پی اچ خاک یکی از مهمترین عوامل موثر در فراهمی بور در خاک هاست . با افزایش پی اچ خاک میزان بور در دسترس شدیدا کاهش می یابد. بنابراین آهک زیادی میتواند سبب بروز علائم کمبود بور در گیاهان گردد. این کاهش از نظر کلی تثبیت بور نامیده می شود. در یک آزمایش جذب بر در پی اچ بین ۷ تا ۹ حداکثر بود. بدرستی مشخص نیست که آیا پی اچ بالا موجب تشکیل ترکیبات غیر محلول بور در خاک شده یا به دلیل کلسیم ناشی از آهک دهی قابلیت جذب بور کاهش می یابد. آهک دهی خاک ها میزان برداشت بور توسط گیاه را کاهش میدهد. تحقیقات فراوان نشان داده است که میزان بور قابل جذب توسط گیاه در خاک با افزایش یون کلسیم کاهش می یابد. همچنین سیاه شدن غده چغندرقند با افزایش یون کلسیم و منیزیم افزایش می یابد که بنظر می رسد که تاثیر منیزیم بیشتر از یون های کلسیم، سدیم یا پتاسیم باشد . غالبا علائم کمبود بر در شرایط حضور بالای کلسیم مشاهده می شود. لذا بروز کمبود بور درخاکهای ایران و در شرایط بالای هفت طبیعی میباشد و این عمدتاً به دلیل کلسیم موجود در خاک های آهکی ایران است . بافتهای متوسط و سبک خاک غالباً دارای بورکمتری نسبت به بافت های سنگین و رسی هستند . کانیهای معدنی رس نقش مهمی در جذب بور در خاک ها دارند غالبا با کاهش رطوبت در خاک، فراهمی بور گیاهی کاهش می یابد و علائم کمبود آن در گیاه مشخص تر میشود. در شرایط کمبود رطوبت و افزایش عمق خاک، میزان جذب بور توسط گیاه کاهش می یابد. زیرا انتشار بور کم می شود. دوره های متوالی رطوبت و خشکی در رس های کائولینیتی و مونت موریلونیتی سبب افزایش فراهمی بور در خاک می گردد. در ابتدای چرخه رطوبت ـ خشکی تثبیت بور زیاد است اما با گذشت چند دوره تناوب رطوبت – خشکی روند تثبیت کندتر و تدریجی تر میگردد. افزایش دما نیز می تواند سبب افزایش تثبیت بور شود، اگر چه این امر ممکن است ناشی از رطوبت خاک باشد . در زمینه تاثیر درجه حرارت بر میزان جذب و تثبیت بور در خاک های مختلف نیاز به انجام تحقیقات بیشتری است.

عوامل موثر بر تغذیه بور

تحرک آوند آبکشی دارای تأثیر عمیقی بر توانایی گیاه در جذب، جابجایی و بهره بردن ازکودهای برگی داشته، و در نتیجه دارای نقش مهمی در تعیین کارایی آنها می باشد. شرایط نامطلوب آب و هوایی در طول توسعه اندام تولید مثلی میتواند از لحاظ اقتصادی خسارت بار باشد، در حالی که شرایط نامطلوب در طول مراحل رویشی دارای تأثیر اندکی بر باروری میباشد، بخصوص اگر گرم شدن هوا امکان جبران این خسارت را فراهم ننماید. بهترین مثال مستند از این پدیده در درختان خزان کننده میباشد که در آنها کوددهی برگی در بهار بسیار رایج است. در اقلیم مدیترانه ای و سردتر بهاری، که به شکل غیرعادی سرد و مرطوب میباشد، غرقاب شدن خاک و کمبود اکسیژن در ریشه موجب کاهش جذب عناصر غذایی میشود که میتواند توسط کاربرد محلولپاشی برگی عناصر غذایی تا حدودی جبران شود. وقوع بهارهای سرد و مرطوب پیش از ظهور شرایط گرم، که موجب افزایش رشد سریع اندام هوایی و گل دهی می شود، میتواند منجر به شرایطی شود که به عنوان تب بهاره شناخته میشود و اعتقاد عمومی بر این است که توسط کمبود گذرای عناصر غیرمتحرک مانند بور، مس و روی حادث میگردد، که برای باز شدن شکوفه، توسعه لوله گرده، گلدهی و رشد رویشی حیاتی میباشد. که خروج گیاه از شرایط کمبود، با بهبود شرایط محیطی، بخصوص در گونه هایی که در آغاز فصل رشد تشکیل میوه در آنها کاهش مییابد، عموماً مشاهده میگردد. در حالی که کلیه عناصر غذایی برای رشد جدید مورد نیاز میباشند، کمبود بور و روی ، به دلیل تحرک کم آنها در بیشتر گونه ها و نقش ضروری آنها در رشد رویشی و زایشی بسیار بحرانی میباشد . بور نقش مهمی در جوانه زنی گرده و رشد لوله گرده ایفا میکند و محلولپاشی برگی بور موجب افزایش جوانه زنی لوله گرده و تشکیل میوه در تعدادی از گونه های درختی از جمله بادام. Prunus amygdalus L ، گلابی Pyrus communis L ، زیتون Olea europea L.، گیلاس Prunis avium L و سیب Malus dimestica Borkh میشود. اهمیت فیزیولوژیکی پاسخ گیاه به بور در آزمایشهای متعدد گزارش شده است و نشان میدهند که کاربرد برگی بور میتواند منجر به اصلاح کمبود آن نسبت به عدم پاسخ کاربرد خاکی بور باشد . کاربرد برگی بور بر روی درختان پسته بالغ و گردو منجر به افزایش معنیدار میوه دهی و عملکرد تنها در زمانی شد که کاربرد برگی در اواخر مرحله نهفتگی و رکود (پسته) یا اوایل مرحله برگ دهی (گردو) بلافاصله پیش از باز شدن گل انجام شد. کاربرد بور در هر زمان دیگر از سال، در افزایش عملکرد بی تأثیر بود. فواید کاربرد برگی حتی در مقادیر زیاد بور در نمونه برگ (بیش از ۱۵۰ پی پی ام بور در پسته ، و بیش از ۳۵ پی پی ام بور در گردو) نیز مشاهده شد. این یافته نشان می دهد که کفایت وضعیت بور در برگ و خاک در اول فصل این اطمینان را ایجاد نمیکند که بور به اندازه ی کافی برای گل دهی موجود خواهد بود و باروری درخت میتواند تحت تأثیر کمبود موضعی گذرای بور واقع شود، که به خوبی به کاربردهای برگی با زمان بندی مناسب پاسخ میدهند. در منطقه ای که این آزمایش انجام شد، بارش سنگین زمستانه و مه مداوم ممکن است موجب شسته شدن بور از جوانه ی گل شده و موجب تسهیل پاسخ محصول به محلول پاشیهای برگی پیش از گلدهی شود. با این وجود، کاربرد برگی بور نقش منحصر به فردی در افزایش میوه دهی در پسته داشته و این امر احتمالاً توسط فراهم شدن مستقیم بور در ساختارهای زایشی انجام شده است. پاسخهای مشابه به کاربرد برگی بور، درست پیش از گل دهی، در زیتون، گردو و بادام مشاهده شده است. اما در بادام، عملکرد زمانی به حداکثر رسید که بور برگی در ماه شهریور(پس از برداشت) یا اسفندماه (درست پیش از گلدهی) به کار رفت. تفاوت در کارایی کاربرد پس از برداشت بور در بادام برخلاف پسته یا گردو، در نتیجهی تفاوت در تحرک بور در این دو گونه می باشد. بور در آوند آبکش بادام متحرک بوده وکاربرد آن در ماه مرداد و شهریور به سرعت از برگها به سمت جوانه های در حال رشد انتقال مییابد تا در زمان بهار مصرف شود . در مقابل ، بور در پسته غیرمتحرک بوده وکاربردهای برگی در ماه مرداد، مقدار بور اندکی برای جوانه های گل در حال رشد فراهم می کند. تحقیقات نشان داده که محلولپاشی بور در پاییز، سبب افزایش تشکیل میوه در بادام به میزان ۵۳ درصد شد . همچنین محلول پاشی بور، عملکرد سیب را به میزان ۱۵ تا ۲۰ درصد افزایش داد و لکه تلخی ناشی از کمبود بور کاهش یافت. بور، عملکرد زیتون را نیز به میزان ۴۰ درصد افزایش داد.

درختان گردو با کاربرد خاکی بور(۲ کیلوگرم بور در هر هکتار) در اواسط تابستان سال ۱۹۹۹، ۲۰۰۰ و ۲۰۰۱ تیمار شدند. در برخی درختان، کاربرد برگی با غلظت بور ۴۰۰ پی پی ام در محلول ۱۴ روز پیش از گلدهی گل ماده انجام شد. درختان شاهد هیچ بوری را به صورت برگی یا خاکی دریافت نکردند. عملکرد به صورت زیر بود: شاهد: ۱۲۸۰ کیلوگرم در هکتار؛ کاربرد خاکی: ۲۰۶۰ کیلوگرم در هکتار؛ کاربردهای برگی: ۴۵۹۲ کیلوگرم درهکتار.
به طور کلی، شواهد نشان می دهد که مزیت کاربرد برگی عناصر غذایی در دورهی پس از برداشت، در مورد عناصر غذایی متحرک در آوند آبکش مانند نیتروژن، پتاسیم و همچنین بور، در گونه هایی که به سادگی بور را انتقال می دهند، بیشترین است. جذب محدود بور برگی توسط برگ های دچار کمبود بور، احتمالاً بر اثر کاهش نفوذپذیری سطح برگ می باشد . در برگ گیاهانی که بدون ذخیره ی بور رشد میکنند، روزنه ها چروک شده و بسته میشوند، و این امر موجب کاهش جذب برگی مواد محلول از مسیر روزنه ای میشود. کمبود بور باعث القای تغییراتی در ساختار کوتیکولی میشود، این نوع تغییر در مورد کمبود بور در درختان هلو و گلابی گزارش شده است. محققین تحرک نسبتاً بیشتر بور، به کار رفته بر روی برگ و در محیط خاکی، در طول مراحل رشد زایشی گیاه، در شرایط کمبود بور، نشان داده اند. این تأثیر ممکن است در نتیجه افزایش فعالیت مسیرهای انتقال دهنده بور تحت شرایط کمبود این عنصر؛ یا در نتیجه افزایش انتقال آوند آبکشی بور از برگ به بافتهای زایشی تحت شرایط کمبود و یا تحریک تولید پلی اول، که انتقال بور را تسهیل می کند باشد.

منابع کودی بور :

بوراکس و سدیم تترابورات عمده ترین منابع کودی بور هستند . سولوبور، سدیم پنتابورات و اسید بوریک گاهی هم به صورت مصرف خاکی و هم به صورت محلول پاشی مورد استفاده قرار می گیرد.

بیشتر فرم های بور موجود برای استفاده در محصولات کودی برگی بسیار محلول بوده و عموماً مؤثر میباشند. در سیب، محصولات بور مور – بور ۱۷، سولوبور، سولوبور DF، اسپریبور، بوروسول، لیکویبور، -N بور، و سولوبور به اضافه کورون، تفاوت اندکی را از نظر جذب نشان دادند. علاوه براین، شکل شیمیایی بور در محصول، وضعیت فیزیکی و وجود مواد افزودنی هیچ تأثیر متمایز و پایداری بر جذب بور ندارد. در یک مطالعه گلخانه ای، تفاوتی در غلظت بور بافت در گیاه پنبه مشاهده شد که محلول پاشی برگی با منابع مختلف بور ، شامل اسید بوریک و بورات سدیم، شده بودند، اما هیچ تأثیری بر غلظت بور بافت در گیاه سویا مشاهده نگردید. تأثیر نسبتاً اندک منبع یا فرمولاسیون کودهای بور برگی احتمالاً در نتیجه اندازه کوچک و طبیعت بدون بار اسید بوریک ناپیوسته میباشد، که وضعیت شیمیایی غالب بور در مقادیر پی اچ کمتر از ۲٫۹ میباشد. اسید بوریک ناپیوسته، همانند اوره و گلیسرول، به سادگی از غشای کوتیکولی عبورمیکند.

روش برطرف نمودن کمبود بر

بر در گیاهان غیر متحرک بوده و از این رو کمبود آن در بافت های جوان دیده می شود. به دلیل آن که بور در گیاه غیر متحرک بوده، فراهم نمودن مستمر آن در محیط ریشه و یا خاک و یا محلول پاشی برای نقاط مریستمی ضروری می باشد. متداول ترین روش رفع کمبود، پخش سطحی این عنصر پیش از کاشت میباشد. محلولپاشی باغهای میوه بویژه پسته، گردو و انگور با غلظت پنج در هزار مؤثرتر از پخش سطحی آن است. در گیاهانی که بور غیرمتحرک است، برگ های پیر شاخص معتبرتری میباشند. در شرایط خاک و آب شور، نباید از کوده ای محتوی بور استفاده کرد . در باغ ها و مزارعی که غلظت بر در خاک و یا آب آبیاری آنها بالاست ، بایستی ضمن رعایت مدیریت مطلوب زراعی و استفاده از ارقام مقاوم به بر ، به مصرف متعادل و بهینه کود بخصوص سولفات پتاسیم و سولفات روی توجه بیشتر شود، در این شرایط از شدت مسمومیت بور کاسته میشود. آبشویی بور، افزودن مواد اصلاح کننده نظیرگچ به خاک، میتواند در کاهش مشکل ناشی از سمیت بور موثر باشد. البته مصرف این نوع مواد اصلاح کننده از طریق بهبود نفوذپذیری خاک و به تبع آن افزایش آبشویی بر در خاک خواهد بود . استفاده از مواد دیگری مثل اسید سولفوریک و اسید نیتریک نیز برای تسریع در شستشوی بور و صرفه جویی در مصرف آب پیشنهاد می گردد. در بسیاری از موارد انتخاب گیاهان مقاوم راه حل بسیار عملی در برابر مشکل سمیت میباشد. بالاتر بردن میزان نیتروژن برگ از حد معمول ، سمیت ناشی از بور را کاهش میدهد. مصرف بهینه کود بخصوص سولفات پتاسیم و سولفات روی در کاهش جذب بور مفید است . روی به دلیل اثر رقابتی با بور، قادر است از جذب آن بکاهد. کود اسید بوریک ( H3BO3 ) براساس آزمون خاک و با در نظرگرفتن حد بحرانی ۰٫۸ میلیگرم در کیلوگرم (با روش آب داغ)، به مقدار۲۰ تا ۴۰ کیلوگرم در هکتار اسید بوریک با شخم قبل از کاشت زیرخاک شود و یا به مقدار دو تا سه کیلوگرم در هکتار محلولپاشی شود. در درختان میتوان اسید بوریک را با غلظت ۲ تا ۳ در هزار و در گیاهان زراعی با غلظت ۱ تا ۲ در هزار محلولپاشی می نمایند.

کوددهی برگی زمانی قابل کاربرد است که موقعیت های زیر غالب باشند:

۱٫   نیاز گیاه از ظرفیت ریشه در جذب عناصر غذایی تجاوز کند. این اتفاق زمانی روی می دهد که:
•   شرایط خاک به گونه ای باشد که حلالیت یا انتقال عناصر غذایی به سمت ریشه را محدود کند، و این امر در نتیجهی پی اچ نامطلوب یا ترکیب شیمیایی عناصر غذایی؛ غلظت بالای یونهای رقیب در خاک؛ شرایط نامطلوب رشد ریشه؛ یا شرایط محدود کننده جذب عناصر غذایی از خاک ( دما،رطوبت یا مقدار اکسیژن نامطلوب )، روی میدهد.
•   محدودیت در ظرفیت جذب در نتیجه فیزیولوژی گیاه، برای مثال در اوایل بهار در بسیاری از گونه های خزان کننده، در مدت زمان تشکیل گل و میوه، دمای خاک برای جذب عناصر غذایی نامطلوب می باشد.
•   در طول دوره های اوج نیاز به عناصر غذایی مانند رشد سریع میوه، زمانی که نیاز به عناصر غذایی میتواند از توانایی ریشه در تأمین عناصر غذایی به میزان کافی، حتی در خاکی که به خوبی کوددهی شده اند، تجاوز کند.

۲٫   وقتی نیاز موضعی درون گیاه، بیشتر از ظرفیت گیاه در توزیع مجدد عناصر غذایی در داخل گیاه باشد.
•   این اتفاق معمولاً در مجاورت میوه های بزرگ و خوشه، یا در طول پر شدن دانه یا توسعه بافت های ذخیره ای روی داده،
•   با افزایش نیاز بسیار موضعی به عناصر غذایی (بخصوص نیتروژن و پتاسیم) در ارتباط میباشد و یا در نتیجه تحرک کم برخی عناصر خاص (بخصوص کلسیم و بور) در آوند آبکش روی میدهد.
•   تحرک عناصر غذایی در داخل گیاه میتواند به دلیل پیش افتادن گلدهی نسبت به توسعه برگ و محدود شدن انتقال عناصر غذایی در آوند چوبی، محدود شود.
•   دوره های خشکی یا رطوبت زیاد نیز میتوانند جریان تبخیر و تعرقی را در آوند چوبی محدود کرده و انتقال عناصر غذایی غیرمتحرک در آوند آبکش را محدود نماید.

۳٫   وقتی نیاز گیاه نمی تواند به دلایل زیر برآورده شود:
•   شرایط مزرعه، هزینه های کاربرد یا مراحل رشد که مانع از استفاده از کودهای خاکی میشود.
•   اطمینان از این موضوع که محلولپاشی عناصر غذایی، پتانسیل به حداقل رسانیدن خطر کمبودهای، غذایی غیرقابل پیش بینی را دارند.

شرایط موجود: کارایی کوددهی برگی به صورت زیر تعیین می شود:

•   خصوصیات فیزیکی و شیمیایی کود تعیین کننده کیفیت کل مواد غذایی از نظر انتقال و سازگاری با دیگر مواد شیمیایی میباشد.
•   خصوصیات گونه ها و محیطی که در آن رشد می کنند.
•   استفاده از مواد افزودنی (مواد فعال در سطح، مواد جاذب الرطوبه، جذب کننده ها / چسباننده ها، غیره) و روش کاربرد.
•   شرایط محیط در زمان کاربرد برگی و پس از آن.
•   توانایی عناصر غذایی در نفوذ به داخل فضای سیتوپلاسمی تحت تأثیر گونه؛ نوع برگ و سن؛ خصوصیات شیمیایی کود؛ شرایط محیطی؛ و روش کاربرد می باشد.
•   سمیت گیاهی در نتیجه کاربرد مخلوط کودهای برگی، که محدود کننده امکان کاربرد غلظتهای بالاتر مواد غذایی در تغذیه برگی می باشد.

تحرک عناصر غذایی در برگ که توسط تحرک نسبی در آوندآبکش، خصوصیات گونه، سن برگ و غیرمتحرک شدن عناصر در مکان کاربرد تعیین میشود. در نهایت، تصمیم به استفاده از کودهای برگی نیازمند لحاظ کردن هر یک از این نیازها و فاکتورهای تأمین تعادل هزینه ها به منافع نسبی میباشد. در محیطهایی که نوع خاک، سیستم کشت یا محیط مانع از کاربرد خاکی عناصر غذایی مورد نیاز میشوند، کوددهی برگی عملیات ضروری تلقی شده و در نتیجه چالش اولیه توسعه ی فرمولاسیون برگی و روش های کاربردی، دارای کارایی یکسان و به لحاظ اقتصادی مقرون به صرفه میباشد. اما اکثر کودهای برگی در شرایط عدم امکان کاربرد خاکی مصرف نمیشوند ، بلکه با این پیش فرض که کوددهی برگی بر کوددهی خاکی اولویت دارند به کار میرود .

منابع

[۱]   Adriano, D. C. 1986. Trace Elements in the Terrestrial Environment. pp 73-105. Springer-Verlag, New York.
[۲]   Ayars, J. E., R. B. Hutmacher, R. A. Schoneman, S. S. Vail and T. Pflaum .1994. Long term use of saline water for irrigation. Irrig. Sci. 14, 27-34.
[۳]   Bartlett, R. J. and C. J. Picarelli. 1973. Availability of boron and phosphorus as affected by liming an acid potato soil. Soil Sci. 116, 77-80.
[۴]   Bennett, W. F. 1993. Nutrient Deficiencies and Toxicities in Crop Plants. APS Press, St Paul, MN, USA. Berger K. C. and E. Truog 1940. Boron deficiencies as revealed by plant and soil tests. J. Am. Soc. Agron. 32, 297-301.
[۵]   Bergmann, W. 1992. Colour Atlas: Nutritional Disorders of Plants. Pp 204-239. Gustav Fischer, New York.
[۶]   Bingham, F. T. 1982. Boron. In Methods of Soil Analysis. Ed. A. L. Page. pp 431-447. Am. Soc. Agron., Madison, WI, USA.
[۷]   Bingham, F.T., Elseewi, A., Oertli, J.J., Characteristics of boron adsorbtion by excised barley roots. Soil. Sci. Soc. Am. Proc. 34: 613-617, 1970.

[۸] Bingham, F.T., Strong, J.E., Rhoades, J.D., Keren, R., 1987. Effects of salinity and varying boron concentrations on boron uptake and growth of wheat. Plant Soil 97, 345±۳۵۱٫
[۹] Blatt C. R. 1976 Phosphorus and boron interactions on growth of strawberries. HortScience 11, 597-599.
[۱۰]Brown, P.H., and E. Bassil. 2011. Overview of the acquisition and utilization of boron, chlorine, copper, manganese, molybdenum, and nickel by plants and prospects for improvement of micronutrient use efficiency. In The molecular and physiological basis of nutrient use efficiency in crops. M.J. Hawkesford and P.B. Barraclough, editors. Wiley-Blackwell. 377-429.
[۱۱]Brown P. H. and H. Hu. 1994. Boron uptake by sunflower, squash and cultured tobacco cells. Physiol. Plant. 91, 435-441.
[۱۲]Brown P. H. and H. Hu. 1996. Phloem mobility of boron is species dependent: evidence for phloem mobility in sorbitol-rich species. Ann. Bot. 77, 497-505.
[۱۳]Brown, P.H., B.J. Shelp. 1997. Boron mobility in plants. Plant Soil 193, 85-101.
[۱۴]Eaton F. M. 1935. Boron in soil and irrigation waters and its effect on plants. USDA Tech. Bull. 448.
[۱۵]Goldberg S. 1993. Chemistry and mineralogy of boron in soils. In
Boron and Its Role in Crop Production. Ed. U. C. Gupta. pp 344. CRC Press, Boca Raton, FL, USA.
[۱۶]Graham R. D., R. M. Welch, D. L. Grunes, E. E. Cary and W. A. Norvell. 1986. Effect of zinc deficiency on the accumulation of boron and other mineral nutrients in barley. Soil Sci. Soc. Am. J. 51, 652-657.

[۱۷]Gupta U. C., J. A. MacLeod and J. D. E. Sterling. 1976. Effects of boron and nitrogen on grain yield and boron and nitrogen concentrations of barley and wheat. Soil Sci. Soc. Am. J. 40, 723-726.
[۱۸]Hu H., P. H. Brown. 1997. Absorption of boron by plant roots. Plant Soil 193, 49-58.
[۱۹]Kelling, K.A. 1999. Understanding plant nutrients, Soil and applied Boron. Univercity of wisconcin System of Boarb of Regents and Univercity of Wisconsin- Extension, Cooperative Extension, A2522.
[۲۰]Lee, S.H., W.S. Kim, and T.H. Han. 2009. Effects of post-harvest foliar boron and calcium applications on subsequent seasonʼs pollen germination and pollen tube growth of pear (Pyrus pyrifolia). Scientia Horticulturae. 122:77-82.
[۲۱]Loomis W. D. and R. W. Durst. 1992. Chemistry and biology of boron. BioFactors 3, 229-239.
[۲۲]Nable R. O. and Moody D. B. 1992. Effects of rainfall on the use of foliar analysis for diagnosing boron toxicity in field-grown wheat. Plant and Soil 140, 311-314.
[۲۳]Nable R O, Paull G P and Cartwright B 1990c Problems associated with the use of foliar analysis for diagnosing boron toxicity in barley. Plant and Soil 128, 225-232.
[۲۴]Nyomora, A.M.S., P.H. Brown, and B. Krueger. 1999. Rate and time of boron application increase almond productivity and tissue boron concentration. Hortscience. 34:242-245.

[۲۵]Oertli J. J. 1994. Non-homogeneity of boron distribution in plants and consequences for foliar diagnosis. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 25, 1133-1147.
[۲۶]Oertli J. J. and J. A. Roth. 1969. Boron nutrition of sugar beet, cotton, and soybean. Agron. J. 61, 191-95.
[۲۷]Perica, S., P.H. Brown, J.H. Connell, A.M.S. Nyomora, C. Dordas, H.N. Hu, and J. Stangoulis. 2001. Foliar boron application improves flower fertility and fruit set of olive. Hortscience. 36:714-716.
[۲۸]Peryea, F.J., D. Neilsen, and G. Neilsen. 2003. Boron maintenance sprays for apple: Earlyseason applications and tank-mixing with calcium chloride. Hortscience. 38:542-546.
[۲۹]Raven J.A. 1980 Short- and long-distance transport of boric 231-249.
[۳۰]Rerkasem, B., and S. Jamjod. 2004. Boron deficiency in wheat: A review. Field Crops Research. 89:173-186.
[۳۱]Robertson, D., H.P. Zhang, J.A. Palta, T. Colmer, and N.C. Turner. 2009. Waterlogging affects the growth, development of tillers, and
yield of wheat through a severe, but transient, N deficiency. Crop & Pasture Science. 60:578-586.
[۳۲]Stangoulis, J., M. Tate, R. Graham, M. Bucknall, L. Palmer, B. Boughton, and R. Reid. 2010. The mechanism of boron mobility in wheat and canola phloem. Plant Physiology. 153:876-881.
[۳۳]Wojcik, P., and M. Wojcik. 2006. Effect of boron fertilization on sweet cherry tree yield and fruit quality. J. Plant Nutr. 29:1755-1766.