سیاهک دروغی برنج

بیماری سیاهک دروغی برنج

مقدمه

اهمیت اقتصادی برنج به عنوان دومین محصول استراتژیک کشور بر کسی پوشیده نیست. از مهمترین عوامل خسارتزای برنج، قارچهای بیماریزا میباشند. بیماری سیاهک دروغی برنج ناشی از قارچ Ustilaginoidea virens به طور مستقیم عملکرد و کیفیت محصول برنج را تحت تأثیر قرار میدهد. با وجود اینکه بیماری سیاهک دروغی برنج، در گروه بیماریهای کم اهمیت  طبقه بندی میگردد، اما تغییرات آب و هوایی و میزان نیتروژن خاک موجب افزایش شدت بیماری سیاهک دروغی برنج میشود. بیماری سیاهک دروغی برنج چند سالی است که در مزارع برنج استانهای گیلان و مازندران مشاهده شده است و در بعضی از مزارع استان گیلان با ایجاد آلودگی شدید سبب خسارت به محصول میگردد. هرچند سطح آلودگی بالا نیست، اما گسترش آلودگی در مزارع برنج استان گیلان طی چند سال اخیر، خصوصاً سابقه بروز آلودگی شدید در شرایط مساعد در آبکنار بندرانزلی نشان دهنده پتانسیل بالقوه عامل بیماری سیاهک دروغی برنج در ایجاد اپیدمی و خسارت سنگین به محصول برنج میباشد. همچنین قارچ عامل بیماری سیاهک دروغی برنج توکسینی به نام اوستیلاتوکسین در دانه های آلوده برنج تولید مینماید که به دلیل سمیت بالا سلامت انسان و دیگر پستانداران تغذیه کننده از بذور آلوده را تهدید مینماید. این بیماری در اراضی تولید بذور گواهی شده و مادری که به کشت ارقام اصلاح شده و پرمحصول اختصاص دارند نیز مشاهده گردیده است. با توجه به نقل و انتقال این گونه بذور به سایر مناطق استانهای گیلان و مازندران یا دیگر استانهای برنج خیز و همچنین تأکید بر گسترش کشت ارقام پرمحصول به منظور نیل به خودکفایی در تولید برنج، لزوم توجه بیشتر به بیماری سیاهک دروغی برنج اجتناب ناپذیر میباشد. از طرف دیگر با توجه به بومی نبودن عامل بیماری سیاهک دروغی برنج در منطقه و تقریباً نوظهور بودن آن برای مزارع برنج شمال کشور و تصور کم اهمیت بودن آن، تحقیق در خصوص آن از جنبه های مختلف نیز بسیار اندک بوده است. به همین جهت جمع آوری و نشر اطلاعات نسبتاً جامع در خصوص بیماری سیاهک دروغی برنج به منظور افزایش و گسترش آگاهیها در حوزه بهره برداران، مروجان و کارشناسان ضروری میباشد.

تاریخچه، انتشار و اهمیت اقتصادی بیماری

بیماری سیاهک دروغی برنج اولین بار توسط کوک در سال ۱۸۷۸ از تیرونلویلی در ایالت تامیلنادو  هند گزارش شد .  بیماری سیاهک دروغی برنج در حال حاظر در اکثر نواحی اصلی کشت برنج در جهان و در نواحی گرمسیری آسیا، ایتالیا، استرالیا، کاستاریکا، جمهوری دومنیکن، پاناما، مکزیک، آمریکای جنوبی و امریکا وجود دارد. اپیدمی سیاهک دروغی برنج از ایالت تامیلنادو هند و کشورهای دیگر از قبیل ژاپن، فیلیپین، میانمار، سریلانکا، برمه، پرو و چین گزارش شده است .  بیماری سیاهک دروغی برنج طی سالهای متمادی به عنوان یک بیماری کم اهمیت مطرح بوده  ، اما در حال حاظر در تمام مناطق تولید برنج وجود دارد  . روند افزایش اهمیت آن در سرتاسر نواحی تولید برنج در جهان دیده میشود که دلیل این امر را میتوان به استفاده زیاد از کودهای شیمیایی، به خصوص کود نیتروژن، کشت واریته های هیبرید پرمحصول در مقیاس وسیع و تغییرات آب و هوایی نسبت داد . در دهه  ۱۹۵۰در ابتدای ظهور سیاهک دروغی برنج در چین، بیماری به طور جدی مطرح نبود و به خاطر وقوع پراکنده بیماری در خوشه و سنبلچه های واریته های برنج دارای عملکرد بالا، کشاورزان چینی این بیماری را تحت عنوان Bumper disease معرفی میکردند. اما از دهه  ۱۹۸۰ با افزایش استفاده از کود نیتروژنه و کشت ارقام پاکوتاه با عملکرد بالا در مقیاس وسیع، سیاهک دروغی برنج به یکی از بیماریهای تخریب کننده دانه در نواحی اصلی کشت برنج در چین از جمله استان یونان  و حاشیه رودخانه یانگتزه تبدیل شده است . در سال  ۱۹۸۸  تولید برنج در نواحی شمالی ژاپن به وسیله آلودگی با U. virens به شدت خسارت دید  . بیماری سیاهک دروغی برنج در سال ۱۹۹۷ از دلتای نیل گزارش شد و از آن زمان به بعد بیماری سیاهک دروغی برنج هر ساله در مصر به وقوع میپیوندد . در ایالات متحده امریکا بیماری سیاهک دروغی برنج از لوئیزیانا در سال  ۱۹۰۶ گزارش شد و از آن زمان تاکنون بیماری به صورت پراکنده رخ داده است، در سال ۱۹۹۷  میزان خسارت بیماری سیاهک دروغی برنج در لوئیزیانا ۱ – ۱۵ درصد گزارش گردید    .ظهور این بیماری در آرکانزاس که بزرگترین ایالت تولیدکننده برنج در ایاالت متحده امریکا است، اولین بار در سال ۱۹۹۷ ثبت شد . آلودگی برنج به قارچ عامل بیماری سیاهک دروغی برنج ، به صورت تبدیل شدن دانه در خوشه آلوده به اسپوربال مایل به سبز (توپ سیاهک دروغی) میباشد . جایگزین شدن توده اسپور به جای دانه در خوشه برنج روی عملکرد محصول و کیفیت دانه اثر میگذارد . Ustilaginoidea virens   طی مرحله خوشه دهی برنج را آلوده کرده و از باروری گل و توسعه سنبلچه های مجاور جلوگیری نموده و موجب کاهش وزن هزاردانه میشود که ارتباط مستقیم با خسارت محصول دارد. بخش پایینتر خوشه بیشتر از بخش بالایی آلوده میگردد . خسارت در عملکرد دانه از طریق افزایش پوکی ، کاهش وزن دانه و ناباروری سنبلچه های مجاور اسپوربالها رخ میدهد . آلودگی به سیاهک دروغی برنج معمولا پایین است  ( ۱ – ۱۰ ) ولی در سالهایی که آلودگی شدید میباشد میزان آلودگی به  ۵۰- ۶۰ درصد میرسد که باعث پوکی در ۵۰٫۳ – ۷۰٫۴ درصد دانه های موجود در خوشه میگردد  . علاوه بر پوک شدن دانه و کاهش وزن هزاردانه قارچ عامل بیماری سیاهک دروغی برنج منجر به کاهش درصد جوانه زنی بذور آلوده میگردد. میزان این کاهش از  ۳ تا ۳۵ درصد گزارش شده است . در هند گزارش شد که تشکیل اسپوربال در هر خوشه منجر به عقیمی دانه های موجود در خوشه گردیده و میزان خسارت محصول از  ۷ تا ۷۵ درصد تخمین زده شد . خسارت عملکرد در ایالتهای هند متفاوت بوده و دامنه آن از  ۰٫۲ تا ۴۹ درصد متغیر بود، که میزان آن به شدت بیماری سیاهک دروغی برنج و نوع واریته کشت شده بستگی داشت .
اثر بیماری سیاهک دروغی برنج روی رشد ساقه چه، ریشه چه منجر به کاهش طول و وزن تر و خشک ریشه چه و ساقه چه میگردد . علاوه بر خسارت وارده به عملکرد محصول، سیاهک دروغی برنج با تشکیل اسپوربال در خوشه منجر به کاهش کیفیت برنج نیز میشود. وجود تعداد زیادی از اسپوربالهای بزرگ در شلتوک در مراحل فرآوری برنج مشکل ایجاد میکند. به گونه ای که قبل از فرآیند پوستکنی اسپوربالها باید از بذور سالم جدا شوند. همچنین بیماری سیاهک دروغی برنج در صادرات برنج نیز مشکل ایجاد میکند. کشورهای وارد کننده، برنج آلوده به اسپوربال را به کشور صادرکننده باز میگردانند . در ایران بیماری سیاهک دروغی برنج برای اولین بار در ۲۲ مرداد ۱۳۷۶ از روستای اطاقسرای دهستان بندپی شرقی واقع در شهرستان بابل روی ارقام نعمت، ندا و خزر مشاهده گردید و عامل آن با توجه به نشانه های بیماری و خصوصیات مرفولوژیک آن تشخیص داده شد.

سپس این بیماری در سال ۱۳۷۷ در مزارع شهرستان آمل نیز مشاهده شد . در استان گیلان بیماری سیاهک دروغی برنج برای اولین بار توسط پاداشت دهکایی در سال ۱۳۸۳ از مزارع شهرستان صومعه سرا جمع آوری و شناسایی شد . بعلاوه در همین سال پورعبدالله نیز از روستای خمسر از حوزه مرکز خدمات شیخ محله و همچنین از روستای آبکنار بندرانزلی نیز بیماری سیاهک دروغی برنج را گزارش کردند. در سال ۱۳۸۴ آلودگی در مزارع آلوده سال قبل مجدداً مشاهده شد و همچنین علاوه بر روستای خمسر و آبکنار در تعداد کمی از مزارع سیاه درویشان، چمثقال و لیف شاگرد نیز آلودگی مشاهده گردید.  بیماری سیاهک دروغی برنج را میتوان در بندرانزلی یک بیماری بومی تلقی نمود، زیرا از زمان ظهور بیماری در سال ۱۳۸۳ تاکنون هر ساله سیاهک دروغی در مزارع برنج مناطق حاشیه تالاب انزلی مشاهده شده است. شرایط مساعدگزارش شده برای توسعه سیاهک دروغی برنج در سایر مناطق آلوده دنیا، در کانون آلودگی این بیماری در استان گیلان یعنی مناطق حاشیه تالاب انزلی نیز وجود دارد. خاک حاصلخیز، مصرف کود زیاد، میکروکلیمای مناسب و کشت رقم دیررس خزر همگی عواملی هستند که در بروز، شدت و گسترش بیماری مؤثر هستند.  این بیماری علاوه بر کاهش کیفیت و کمیت محصول برنج با تولید میکوتوکسین اوستیلاتوکسین که بازدارنده تقسیم سلولی در حیوانات و گیاهان است، روی سلامت انسان و حیوانات اثر میگذارد. اگرچه بیماری سیاهک دروغی برنج به طور معمول روی عملکرد اثرگذار نیست، اما با وجود توکسین اوستیلاتوکسین، که یک بازدارنده میکروتوبول و تشکیل دیواره سلولی در گیاهان و حیوانات است، مسئله کیفیت مهمتر از آن به شمار میرود .علاوه بر نقش خنثی کردن شدید توبولین در پستانداران ، بافت مردگی کبد، کلیه و بافتهای مثانه در موش نیز از عوارض توکسین این قارچ می باشد .از پنج اوستیلاتوکسین شناسایی شده (A, B, C, D, E   )، نوع A و B توکسینهای غالب در اسپوربالهای سیاهک میباشند، که از کلامیدوسپور و میسلیوم قارچ جداسازی شده اند . اوستیلاتوکسین تولید شده توسط قارچ عامل بیماری سیاهک دروغی برنج در اغلب کشورهای تولید کننده برنج اهمیت بیماری را به طور معنی داری افزایش میدهد  .

علایم بیماری

در این بیماری همه یا بخشی از دانه با توده سیاه اسپور جایگزین میشود. دانه های آلوده ابتدا به صورت یک توده سفید رنگ بروز کرده و بعد به شکل مخملی، نرم و پوشیده از اسپورهای زرد نارنجی تبدیل شده و پس از بلوغ به رنگ سبز تیره تا سیاه تغییر رنگ می یابند که اندازه این توده یا اسپوربالها بیش از دو برابر قطر دانه نرمال است (شکل ۱ ).  اسپوربالها دارای ۳   لایه تولیدکننده اسپور میباشند، که هر کدام در یک مرحله رشدی مختلف تشکیل میشوند. داخلی ترین  لایه مایل به زرد با میسلیومهای متشعشع است. اسپورها در فرآیند تشکیل بعدی نارنجی رنگ میشوند. این   لایه در بردارنده میسلیوم و اسپورها است.   لایه خارجی نیز سبز و شامل اسپورهای بالغ همراه با قطعات باقیمانده میسلیوم میباشد .در خوشه های آلوده به این قارچ دانه های مجاور بذر آلوده شده (اسپوربال) پوک شده و اسپوربالها اکثراً در بخش پایینی خوشه مشاهده میشوند (شکل ۱).

تاکسونومی و ریخت شناسی عامل بیماری

بیماری سیاهک دروغی برنج توسط قارچ Ustilaginoidea virens ایجاد میشود. این گونه متعلق به قبیله Ustilaginoideae، راسته Hypocereales از شاخه Ascomycota میباشد. قبیله Ustilaginoideae فرم غیرجنسی مجموعه ای از آسکومیستها است که گراسهای گرمسیری را آلوده میکنند . فرم غیرجنسی Ustilaginoidea از  ۱۶ گونه تشکیل شده است .   همه این گونه ها گراسهای نواحی نیمه گرمسیری و گرمسیری را آلوده میکنند. گونه تیپیک این جنس Ustilaginoidea virens (Cooke ) Takah بوده، که عامل اصلی سیاهک دروغی برنج میباشد . دانه برنج آلوده به طور کامل توسط توده کنیدی U. virens پوشیده میشود.   لایه بیرونی شامل کنیدیهای پودری با سطح مخملی است . این قبیل کنیدیها ظاهراً شبیه تلیوسپور سیاهک در خانواده Ustilaginaceae میباشند و اغلب به اشتباه به عنوان یک گونه از دو جنس Ustilago یا Tilletia شناسایی شده اند .   یکی از تفاوتهای مورفولوژیکی بین کنیدی U. virens و تلیوسپورهای سیاهک خانواده Ustilaginaceae مشخصات سطح اسپور است. تلیوسپورهای Tilletia indica غلاف بیرونی دارند و خار آنها مات است .کنیدیهای U. virens توسط میکروسکوپ نوری، گرد تا بیضی شکل با سطح زگیل دار و دامنه قطر آن   ۳ – ۵  μm میباشند.گاهی اوقات در وضوح نسبتاً پایین هم زگیل دار هستند .

بررسی نمونه های جمع آوری شده از آبکنار بندرانزلی در گیلان نشان داد که جوانه زنی اسپورهای (کلامیدوسپورهای) جوان از اسپوربالهای نارنجی به طور متوسط ۸٫۷  درصد بیشتر از اسپورهای بالغ (کلامیدوسپور) از اسپوربال تیره بود. کلامیدوسپورهایی که روی اسپوربال به طور جانبی روی استریگماهای کوچک تشکیل میشوند، زگیل دار، تیره و اندازه آنها  ۵ – ۳ × ۴ – ۷ میکرومتر میباشند. کلامیدوسپورها از یک تا چند محل جوانه زده و تولید لوله تندش نازکی مینمایند که در انتهای آنها ۱ تا ۳ کنیدی کوچک، به رنگ روشن و گرد تا بیضی ایجاد میشود .

فرم جنسی این قارچ توسط ساکورای  تحت عنوان Claviceps virens (Cke.) Sakurai  معرفی شد  . هاشبوکا نام Claviceps oryzae-sativae را برای مرحله جنسی قارچ عامل سیاهک دروغی برنج در نظر گرفت. بررسیهای مبتنی بر آنالیز فیلوژنتیک زیرواحد بزرگ rRNA نشان داد که فرم غیرجنسی  Ustilasginoidea  از  جنس  Claviceps  متمایز  است  . گونه  U.  virens خویشاوندی نزدیکی با جنس Claviceps نداشته و فرم جنسی آن بایستی از Claviceps به جنس دیگری از خانواده Calvicepitaceae منتقل شود  . اخیراً تاناکا و همکاران پیشنهاد  کردند  که  مرحله  جنسی  U.  virens  باید  به  Villosiclava  virens  تغییر  داده  شود،  زیرا ریخت شناسی و زیست شناسی مرحله جنسی قارچ عامل سیاهک دروغی ارتباط نزدیکتری به نسبت به Claviceps spp. دارد. سختینه هایU. virens   روی دانه های آلوده برنج در مرحله خوشه دهی مشاهده میگردند  . روی هر اسپوربال ۱ تا ۵ سختینه تشکیل میشود. سختینه ها سخت، قهوه ای تیره، چماقی، کلیه مانند، نعل اسبی تا نامعین در شکل، به طرف داخل مقعر و به طرف بخش بیرونی محدب هستند و اندازه آنها    ۱۰-۳  × ۵ -۱  میلیمتر و ضخامت آنها ۱ – ۵ میلیمتر است. دوره خواب سختینه  ۶ ماه گزارش شده است . دامنه جوانه زنی سختینه ها تحت شرایط مزرعه  ۶۰  تا ۸۱ درصد میباشد . از سختینه زمستانگذارن در مزرعه پریتس فلاسکی شکل تولید میشود که محتوی تقریباً ۳۰۰ آسک سیلندری شکل میباشد. آسکها دارای یک آپاندیج رأس نیمکره ای به ابعاد ۴ ×    ۱۸  – ۲۲۰     میکرومتر، ۸ آسکوسپور نخی شکل، شفاف، تک سلولی به اندازه ۱۲۰ – ۱۸۰  × ۰٫۵ – ۱ میکرومتر هستند .

چرخه زندگی عامل بیماری

در نواحی معتدل قارچ عامل بیماری به صورت سختینه و کلامیدوسپور زمستانگذرانی میکند . قارچ U. virens خاکزاد و بذرزاد بوده و اسپورها میتوانند روی بذور و در خاک برای چندین سال دوام داشته باشند  . سختینه ها بعد از زمستانگذرانی تولید استرومای  پایه دار با سرهای کروی کرده که سرهای استروما متشکل از پریتسیومها هستند.آلودگی اولیه عمدتاً توسط آسکوسپورهای تولید شده از این پریتسیومها آغاز میشود، آلودگی ثانویه نیز توسط کلامیدوسپورهای تولید شده روی اسپوربالهای قارچ ایجاد میشود . این قارچ به دو طریق منجر به آلودگی در برنج میگردد. نوعی از آن در مراحل اولیه گلدهی رخ میدهد، که تخمدان مورد حمله قرار میگیرد و سرانجام در توده اسپور مدفون شده و از بین میرود اما سایر اجزای گل سالم باقی میمانند. نوع دوم وقتی رخ میدهد که دانه رسیده است. در این حالت اسپورها بر روی پوشینه ها  انباشته شده، با جذب رطوبت متورم شده و بر اثر فشار حاصل لما  و پالما از هم جدا میشوند.نهایتاً قارچ با اندوسپرم تماس حاصل نموده و رشد آن به سرعت ادامه می یابد، نهایتاً در تمام دانه جایگزین شده و دانه توسط قارچ احاطه میگردد. پس از ظهور اسپوربال قارچ بر روی خوشه، کلامیدوسپورهای تشکیل شده روی آن نقش مهمی در آلودگی ثانویه ایفا میکنند. کلامیدوسپورهای موجود در خاک نیز ممکن است جوانه بزنند و کنیدیهای ثانویه تولید کرده که میتواند توسط باد و باران پراکنده شوند . کلامیدوسپورها از طریق هوا انتقال مییابند، لیکن به دلیل وجود ماده ای چسبناک به راحتی نمیتوانند از توپهای اسپور (اسپوربال) جدا شوند. بیشترین تعداد اسپورها در هنگام خوشه دهی برنج در هوا وجود دارند . بارندگی تعداد اسپورهای شکار شده را کاهش میدهد. بیشترین تعداد اسپور شمارش شده در یک روز با میزان خشکی معمولی در یک دوره روزانه، در ساعت ۱۰ شب مشاهده شد. بالاترین تعداد اسپور شمارش شده در  ۱ مترمکعب هوا ۳۲۸۲۰۰ تخمین زده شد .

همه گیری (اپیدمی) بیماری

بیماری سیاهک دروغی طی سالهای متمادی به عنوان بیماری کم اهمیت برنج مطرح بوده و به صورت پراکنده در مناطق مختلف کشت برنج در سراسر جهان منجر به ایجاد خسارت غیرقابل توجه میشد. اما در دهه گذشته تغییرات آب و هوایی در مناطق کشت برنج (افزایش بارندگی در مرحله گلدهی و افزایش رطوبت نسبی)، کشت واریته های هیبرید پاکوتاه ، پرمحصول حساس به بیماری و افزایش مصرف کودهای شیمیایی به ویژه کود نیتروژن به منظور افزایش عملکرد محصول باعث شده تا بیماری از حالت کم اهمیت به یک بیماری مهم تبدیل گردد و موجب خسارت اقتصادی معنی دار به محصول شود، به گونه ای که هم اکنون سیاهک دروغی برنج به عنوان یکی از بیماریهای تخریب کننده دانه در نواحی اصلی کشت برنج در جهان محسوب میشود. آگاهی از اپیدمیولوژی قارچ به استراتژیهای مدیریت بیماری کمک میکند. با وجود اینکه این بیماری از دهه ۱۹۵۰ توسط محققین ژاپنی  مورد مطالعه قرار گرفته است، اما پیشرفت اندکی در زمینه درک اپیدمی این بیماری صورت گرفته است، زیرا این بیمارگر به صورت پایدار در خاک زمستانگذرانی کرده و به دانه های برنج خسارت وارد می کند . سؤالهای کلیدی مختلفی در زمینه اپیدمیولوژی بیماری مطرح میشود که شامل پروسه آلودگی و دینامیک جمعیت بیمارگر در مزرعه میباشد، که هنوز پاسخ روشنی برای آنها وجود ندارد .رطوبت نسبی بالاتر از  ۹۰ درصد و دمای بین ۲۵ تا ۳۰ درجه سانتیگراد   ، بارندگی و کاهش درجه روشنایی در طول دوره رشد برنج موجب افزایش توسعه بیماری میشود.

دامنه میزبانی عامل بیماری

علاوه بر برنج، علفهای هرز گاورس یا انگشتی با نام علمی   Digitaria marginata، سوروف یا دژگال با نام علمی Echinochloa crus-galli و حلفه یا کلته باغی Imperata  cylindrical و ذرت با نام علمی  Zea mays L  . میزبانهای قارچ U. virens (Cooke) Takahashi محسوب میشوند.

مقاومت ارقام

کاربرد ارقام مقاوم از نظر اقتصادی و ملاحظات زیست محیطی روش بسیار مناسبی برای کنترل بیماریهای برنج میباشد. مقاومت کمی حاصل شده از طریق مکانیابی ژنهای کمی (QTL ) نیز منبع ارزشمندی برای بهبود مقاومت برنج به بیماریها به شمار میرود . تحقیقات انجام شده در زمینه ارزیابی مقاومت ارقام برنج به بیماری سیاهک دروغی در مزرعه نشان میدهد که مقاومت ارقام مختلف به این بیماری متفاوت بوده است. کارترایت و همکاران واکنش ۱۶۱ لاین برنج را به بیماری سیاهک دروغی برنج در ایالت ارکانزاس ارزیابی کردند. از  ۱۰۸  لاین آلوده به بیماری سیاهک دروغی برنج  ۲۸  لاین دارای بیش از ۱۰ اسپوربال در هر خوشه، ۴۰ لاین دارای ۵ – ۹ اسپوربال در هر خوشه و  ۴۰  لاین نیز دارای  ۱ – ۴  اسپوربال در هر خوشه بودند. بیشترین تعداد اسپوربال در هر خوشه در  لاین RU9901121 با ۲۸ اسپوربال مشاهده شد. آهونسی و همکاران در ارزیابی اثر واریته و تاریخ کشت روی وقوع بیماری سیاهک دروغی برنج در نیجریه،  واکنش های متفاوتی از نظر وقوع بیماری در ارقام مختلف مشاهده کردند. واریته های ITA 150  ،  ITA 315، Agbede و ITA 335 حساس، واریته های ITA 316 و Ex-Chinaنسبتاً مقاوم و واریته  IRAT170  فاقد هر گونه  علایم بیماری و مقاومت بالا به بیماری بودند. همچنین آنها بیان کردند کاشت برنج نزدیک به فصل بارندگی موجب فرار واریته ها از بیماری میگردد. در مطالعه ای دیگر، آهونسی و همکاران  واکنش  ۷ ژنوتیپ برنج را به سیاهک دروغی مورد ارزیابی قرار دادند. ژنوتیپهای IRAT 170 و Ex-China به ترتیب بسیار مقاوم (عاری از بیماری) و مقاوم (شدت بیماری کمتر از ۱ درصد )، ژنوتیپ ITA 316 دارای مقاومت نسبی (شدت بیماری کمتر از ۵ درصد )، ژنوتیپ ITA 150 حساس بودند، درحالیکه ژنوتیپهای ITA 315، ITA 335 و FARO 3 با شدت بیماری بیشتر از  ۲۰  درصد بسیار حساس بودند. نتایج این مطالعه نشان داد که ژنوتیپهای IRAT 170 و Ex-China ژنوتیپهای مقاوم به سیاهک دروغی هستند، که میتوانند در برنامه های اصلاحی مقاومت به بیماری مورد استفاده قرار گیرند .  شیم و همکاران بیان کردند نتایج مطالعه آنها نشان داد که کاهش طول دوره روشنایی و افزایش میزان بارندگی در طول دوره رشد برنج منجر به افزایش وقوع بیماری در رقم حساس Namchunbyeo از  ۱٫۳ درصد به  ۲۰ درصد شد. لیو و همکاران به بررسی رابطه خصوصیات موفولوژیکی گیاه برنج در میزان وقوع بیماری سیاهک دروغی برنج پرداختند. آنها بیان کردند که وقوع بیماری در ارقام با خوشه های افراشته  به طور معنی دار بالاتر از خوشه های نیمه افراشته و خوشه های خمیده بود. مقاومت به بیماری سیاهک دروغی برنج به وسیله ژن اصلی  و پلیژنها  کنترل می شود  .

تأثیر کاربرد قارچکشها

بررسی سابقه کنترل شیمیایی بیماری سیاهک دروغی برنج نشان میدهد که در دهه ۱۹۷۰ قارچکشهای مسی برای کنترل این بیماری مورد استفاده قرار گرفتند اما مس با خاصیت گیاهسوزی منجر به کاهش عملکرد دانه میشود. در سال ۲۰۰۰ اثر قارچکشهای سیستمیک کاربندازیم و تریسیکلازول  و قارچکشهای غیرسیستمیک اکسی کلراید مس ، کاپتان ، کلروتانیل ، پودر قابل تعلیق گوگرد ، مانکوزب  و کاربندازیم  +مانکوزب در مزرعه و آزمایشگاه روی U. virens ارزیابی شد. در بین قارچکشهای سیستمیک، کاربندازیم در غلظتهای ۰٫۱ – ۰٫۲ – ۰٫۳  درصد و کاربندازیم+  مانکوزب در غلظت ۰٫۱ درصد و مانکوزب در غلظت   ۰٫۳  درصد به طور کامل از رشد میسلیومی بازداری کردند، در حالیکه بقیه قارچکشهای غیرسیستمیک اثر بازدارندگی مؤثری روی رشد میسلیومی بیمارگر نداشتند. همه قارچکشهای مورد استفاده به طور موفقیت آمیز از جوانه زنی کلامیدوسپور ممانعت کردند و در مقایسه با تیمار شاهد به طور معنی دار شدت بیماری را کاهش دادند و موجب افزایش عملکرد محصول گردیدند. اکسی کلراید مس در غلظت ۰٫۲  درصد از جوانه زنی اسپور ممانعت کرده و یکبار مصرف کاربندازیم با غلظت  ۰٫۱ درصد در مرحله ظهور خوشه به طور معنیداری وقوع سیاهک دروغی را کاهش داد و منجر به افزایش عملکرد محصول گردید . قارچکشهای تبوکونازول ، آزوکسی ستروبین ، فریمزون + تریسیکلازول ، فریمزون  +فتالید  به ترتیب به میزان  ۱۰۰- ۸۳ ، ۶۶٫۷ – ۷۵٫۶ ، ۱۶٫۷ – ۷۵٫۹ ، ۵ – ۶۹٫۶ درصد بیماری سیاهک دروغی برنج را در دو کولتیوار حساس در دو ناحیه در کره جنوبی کنترل کردند . کاربرد قارچکش پروپیکونازول  در مرحله شکم در ایالت آرکانزاس منجر به کاهش ۵۰ – ۶۰  درصدی اسپوربالهای سیاهک در هر پوند محصول برداشت شده برنج شد . اثر قارچکشهای بنومیل ، اکسی کلراید مس، ایپرودیون ، تیابندازول و مانکوزب در مزرعه و آزمایشگاه روی U. virens در نیجریه مورد ارزیابی قرار گرفت. سه قارچکش اکسی کلراید مس، بنومیل و تیابندازول در آزمایشگاه به طور کامل از رشد میسلیومی قارچ جلوگیری کردند. چهار بار مصرف قارچکش در مزرعه از آغاز مرحله شکم به فاصله ۷ روزه وقوع و شدت بیماری را در مزرعه کاهش داد. بهترین نتیجه از اکسی کلراید مس به میزان ۴ کیلوگرم در هکتار حاصل شد که منجر به کاهش ۷۲ درصدی شدت بیماری و افزایش ۳۹ درصدی عملکرد دانه در مقایسه با تیمار شاهد شد. کنترل بیماری برنج با مانکوزب، تیابندازول و بنومیل به ترتیب ۴۷ ، ۲۷ ، ۲۴  درصد بوده ولی در افزایش عملکرد محصول تأثیر معنی داری نداشتند. کاربرد ایپرودیون تأثیر معنیداری روی کنترل بیماری نداشت . در مصر کاربرد دو قارچکش توپسین ام  و اکسی کلراید مس به نسبت ۲٫۵ گرم در لیتر  ۳ بار در آغاز مرحله شکم با فاصله زمانی ۲ هفته ای در هر دو فصل زراعی ۲۰۰۱ و ۲۰۰۲ به طور کامل از وقوع بیماری جلوگیری کرد  . کاربرد گرانول ۱٫۵ ٪ سمیکونازول به میزان ۴۵۰ – ۶۰۰  گرم در هکتار، جهت کنترل بیماری سیاهک دروغی در مزرعه، ۲  تا ۵  هفته قبل از خوشه دهی بسیار مؤثر و  ۳ هفته قبل از خوشه دهی معمولا مؤثرتر بود. تیمار بذر با قارچکشهای تریفلوکسی ستروبین و متالاکسیل موجب افزایش استقرار نشا در مزرعه و کاهش معنی دار بیماری سیاهک دروغی گردید. یک مرتبه کاربرد پروپیکونازول+  تریفلوکسی ستروبین با نام تجاری استراتیگو  در مرحله خوشه دهی به طور مؤثر منجر به کاهش سیاهک دروغی شد. ترکیب تیمار بذر با کاربرد قارچکش در مرحله برگی مؤثرتر از تیمار بذر به تنهایی بود. تیمار با قارچکش اثر معنیداری روی عملکرد نداشت . در ایران برای اولین بار ایزدیار و بهرامی  اثر زمان های مختلف مصرف قاارچکش هاای کاربندازیم، تریادیمفون ، ریدومیل مانکوزب ، اکسی کلرور مس، پروپیکونازول ، رورال تی اس ، تری سیکلازول و هینوزان را در مزرعه آلوده در بندپی شرقی شهرستان بابل برای مدت سه سال مورد بررسی قرار دادند. نتایج بدست آمده از اجرای آزمایش در سال اول نشان داد که علی رغم پایین بودن شدت آلودگی در مزرعه انتخاب شده و عدم وجود اختلاف معنی دار بین تیمارهای آزمایشی، تراکم آلودگی در تیمارها نسبت به شاهد کمتر بود و همچنین میانگین تراکم آلودگی در زمان ۵۰درصد شکم و آغاز ظهور خوشه نیز در اکثر تیمارها نسبت به دیگر زمانها کمتر بود. آلودگی در سالهای دوم و سوم آزمایش در مزرعه ظاهر نشد و در نتیجه، ارزیابی اثر سموم مورد آزمایش روی بیماری براساس اعداد و ارقام سال اول انجام گرفت. آزمایشات مزرعه ای با کاربرد قارچکشهای تری سیکلازول ، کاربندازیم + ایپرودیون ، اکسی کلرورمس  ، پروپیکونازول   و آزوکسی ستروبین+  سیپروکونازول  در مراحل رشدی ۵۱ درصد شکم و آغاز ظهور خوشه روی رقم حساس خزر در مزرعه ای با سابقه آلودگی چند ساله در منطقه آبکنار در کنار تالاب انزلی به مدت دو سال اجرا شد. آنالیز داده ها نشان داد که در سال اول (۰۱۵۱( قارچکشهای پروپیکونازول، اکسی کلرورمس و آمیستار اکسترا تأثیر معنی داری در کاهش تعداد پنجه های آلوده و اسپوربال در هر مترمربع و کاهش شدت بیماری داشتند. درحالیکه اثرات قارچکشهای تریسیکلازول و رورال تی اس متفاوت از شاهد نبودند. در سال دوم  علیرغم ظهور شدید بیماری، کاربرد قارچکش پروپیکونازول به ترتیب با ۸۳٫۹۲ ، ۸۰٫۶۲ ، ۸۳٫۰۱ درصد کاهش تعداد اسپوربال و تعداد پنجه آلوده و شدت بیماری نسبت به شاهد مؤثرتر از بقیه قارچکشها بود  . با توجه به نتایج به دست آمده از کاربرد قارچکش پروپیکونازول و پایداری بیشتر تأثیرات آن در کاهش بیماری نسبت بقیه قارچکشها در دو سال اجرای آزمایش، در شرایط فعلی این قارچکش میتواند برای کاهش بروز بیماری در منطقه به کار گرفته شود. همچنین در گیلان از بررسیهای انجام شده در زمینه اثر قارچکشهای پروپیکونازول، اکسی کلرور مس، رورال تی اس و آمیستار اکسترا در شرایط آزمایشگاهی مشخص شد که دو قارچکش پروپیکونازول و آمیستاراکسترا به ترتیب در غلظتهای ۱  ppm و ۲  ppm از ماده مؤثره به طور کامل از رشد رویشی قارچ جلوگیری کردند .

مدیریت بیماری

به طور کلی اغلب ارقام پرمحصول برنج و واریته های هیبرید در سراسر مناطق کشت برنج در جهان به بیماری سیاهک دروغی برنج حساس هستند. از طرف دیگر به جهت نیاز غذایی بیشتر در این گونه ارقام و توسعه کشت آنها در اکثر مناطق کشت برنج در دنیا برای تولید محصول بیشتر در جهت تأمین نیاز غذایی جمعیت فزاینده جهان، بیماری بی اهمیت و یا کم اهمیت سیاهک دروغی برنج نیز در حال گسترش و اهمیت یافتن بیشتر میباشد. کاهش بیماری سیاهک دروغی از طریق کاربرد قارچکش مؤثر بوده اما آنها در کنترل کامل بیماری موفق نبودند. بنابراین  لازم  است از روشهای مختلفی که هر یک در جلوگیری، کاهش و یا کنترل این بیماری میتوانند نقشی داشته باشند در مدیریت بیماری به کار گرفته شود. به طور کلی روشهایی که برای کنترل بیماری توصیه شده اند شامل موارد زیر میباشند:

• استفاده از بذور تمیز و عاری از آلودگی : از آنجاییکه قارچ عامل بیماری بذرزاد بوده و اسپورها میتوانند روی بذور و در خاک برای چندین سال دوام داشته باشند  بنابراین استفاده از بذور عاری از آلودگی (بذور تولید شده در مناطق غیرآلوده ) میتواند در کاهش وقوع بیماری در مناطق با پیشینه آلودگی و ممانعت از انتقال بیماری از مناطق آلوده به مناطق دیگر موثر باشد.
• تنظیم تاریخ کشت و استفاده از ارقام زودرس برنج به منظور فرار از بیماری: واریته هایی که دوره رشد کوتاه دارند، زودتر به بلوغ رسیده و شرایط محیطی مطلوب برای بیماری را که شامل رطوبت نسبی و دمای بالا بوده را متحمل نشده و از بیماری فرار میکنند  .نتایج بررسی آهونسی و همکاران  در زمینه بررسی اثر تاریخ کاشت بر شدت وقوع بیماری سیاهک دروغی بیانگر این بود که کاشت برنج نزدیک به فصل بارندگی  موجب فرار واریته ها از بیماری میشود ، البته به این موضوع نیز باید توجه داشت که تنظیم تاریخ کشت برای فرار از بیماری میبایست در هر منطقه پس از مطالعه مشخص گردد.
• حذف علفهای هرز موجود در مزارع برنج: قارچ عامل بیماری به برخی از گونه های علف هرز که در مزارع برنج عمومیت دارند، حمله میکند  که میتوانند به عنوان منبع اینوکلوم قارچ مطرح باشند. حذف علفهای هرز موجود در مزارع برنج که به عنوان میزبان ثانوی و زمستانگذران قارچ عامل بیماری هستند میتواند به کاهش وقوع بیماری کمک کند .
• کاهش مصرف کود نیتروژن: مقدار کود نیتروژن به کار رفته در مزرعه به خصوص در مرحله گلدهی نقش مهمی در آلودگی و توسعه سیاهک دروغی برنج ایفا میکند. افزایش مقدار کاربرد نیتروژن منجر به افزایش وقوع بیماری در مزرعه میگردد. غلظت بالای نیتروژن موجب نازک شدن دیواره میزبان گشته و نفوذ پاتوژن را به داخل سهولت میبخشد  . کاهش کاربرد کود نیتروژن منجر به کاهش ۳۳ درصدی بیماری سیاهک دروغی میگردد .
• جمع آوری و انهدام بقایای گیاهی آلوده: بقایای گیاهی آلوده در مزراع به عنوان مکانی برای زمستانگذرانی قارچ عامل بیماری محسوب میشوند، به همین دلیل انهدام این بقایا در مزارع آلوده منجر به کاهش وقوع بیماری در سال بعد میگردد.
• استفاده از قارچکشهای مناسب: کنترل بیماری سیاهک دروغی از طریق کاربرد قارچکشها مؤثر بوده، اما پیشبینی ضرورت مصرف آنها در مناطق و مزارع مختلف میسر نیست. زیرا از یک جهت عامل بیماری تا زمانی که دانه شروع به پر شدن نکند  علایمی ایجاد نمیکند و در این زمان نیز استفاده از قارچکشها برای جلوگیری و یا کاهش بروز بیماری خیلی دیر است، از طرف دیگر اگر قارچکشها در مراحل رشد رویشی برنج استفاده شوند، هیچ راهی برای تعیین درجه شدت بیماری وجود ندارد، بنابراین امکان تعیین اینکه آیا برنامه سمپاشی ضروری بوده یا نه نیست. اما کاربرد قارچکشهای مناسب نظیر پروپیکونازول و یا پروپیکونازول+  تریفلوکسی ستروبین، در زمان مناسب در مناطقی با پیشینه بروز مداوم سالیانه بیماری مانند برخی از مزارع برنج آبکنار بندرانزلی در کاهش توسعه و شدت بیماری مؤثر میباشند.