ساختار اوليه و ثانويه ريشه:

در ريشه و ساقه نهاندانگان دو لپه اي دو نوع ساختار وجود دارد.ساختار نخستين،ساختماني است كه در ابتدا در ريشه و ساقه وجود دارد و ساختار پسين،ساختاري است كه در نتيجه رشد قطري ساقه و يا ريشه در اين اندامها پديد مي آيند. در واقع در گياهان چوبي(غير علفي)ضمن رشد و نمو قطري،بافتهاي جديدي ساخته و به بافتهاي قبلي ضميمه مي شود.

ريشه يكي از اندامهاي اصلي گياه محسوب مي شود كه عمدتاً عهده دار جذب مواد غذايي و نگهداري گياه است.ريشه زمين گرايي(Geotropism) مثبت و نورگرايي(Phototropism) منفي دارد. بعلاوه ريشه داراي آب گرايي(Hidrotropism) مثبت است.

ريشه ها فاقد جوانه انتهايي و جوانه هاي جانبي هستند،همچنين فاقد تقسيم بندي گره و ميان گره و فاقد اعضاي برگ و جوانه و انشعابات در محل گره ها مي باشند،بجز ريشه هايي كه در اصل ساقه هستند،مثل سيب زميني و پياز ولي زير خاك رشد مي كنند و برخي اعمال ريشه را انجام مي دهند،به اين گونه ريشه ريزوم (Rhzome) گويند.

وظايف ريشه:

1- تثبيت گياه در خاك
2- جذب آب و املاح
3- انتقال مواد
4- ذخيره مواد

مرفولوژي ريشه:

ريشه ها در بسياري از گياهان منشاء جنيني دارند و از بخش ريشه به جنين نشأت مي گيرند. در گياهچه در حال رشدريشه چه، ريشه اصلي را تشكيل مي دهد و از آن ريشه هاي فرعي و انشعابات حاصل مي شود ولي ساقه چه (اپيكوتيل) به سمت بالاي خاك رشد ميكند و تنه اصلي گياه، ساقه ها و انشعابات بالاي خاك را مي سازد.

ريشه هاي نابجا نوع ديگري از ريشه ها هستند كه منشاء جنيني ندارند و از جاهاي مختلف ديگر مثل ساقه، برگ و حتي گل آذين پديدار مي شوند مثلآ :

ریشه های نابجا در عشقه و چسبكها از گره هاي ساقه، در گندمي از گل آذين ، در بنفشه آفريقايي و بگونياركس از برگ و در قلمه ها از ساقه منشآ می گیرند.

بسياري از ريشه ها بر حسب عمل اصلي خود يعني جذب مواد غذايي تكامل يافته اند، بنحوي كه بتوانند بيشترين سطح جذب را در خاك ايجاد كنند و بدين طريق با ذرات خاك در تماس باشند.ريشه اصلي با ايجاد ريشه هاي فرعي نوع اول،نوع دوم،نوع سوم و … هر بار ريشه هاي ظريفتري را توليد مي كند.آنها نيز در تمام منافذ خاك نفوذ مي كنند.

معمولاً ريشه ها چه اصلي و چه فرعي در انتهاي خود تارهاي كشنده بسياري را بوجود مي آورند،از اينرو يك سيستم ريشه ميتواند جهت جذب اب و مواد محلول در آن در سطح وسيعي از خاك پيش رود،اين نشان مي دهد كه در بسياري از گياهان عمل اصلي ريشه جذب مي باشد.

1- ريشه هاي راست : اغلب گياهان دولپه اي ، ريشه هاي مستقيم ايجاد مي كنندكه به عمق زمين مي روند كه به اينگونه ريشه ها ، ريشه هاي راست مي گويند.مثل اسفناج،تاج خروس،گل سرخ.

2- ريشه هاي ذخيره اي : اين ريشه ها ذخيره اي از مواد غذايي اند كه براي استفاده گياه ساخته مي شوند،اين نوع گياهان معمولاً دو ساله اند و اندوخته غذايي را معمولاً در سال دوم به مصرف اندامهاي توليد مثل گل ، دانه و ميوه مي رسانند.مانند: چغندر،هويج،ترب،شلغم و تربچه.

3- ريشه هاي افشان : در قشر سطحي خاك گسترش مي يابند و شبكه وسيعي را جهت جذب آب و مواد محلول در آن ايجاد مي كند . مانند: تك لپه اي ها بخصوص گندميان.در تك لپه اي ها پس از رشد ساقه چه و رسيدن به سطح خاك از محل گره هاي ساقه درداخل خاك ريشه هاي نابجا توليدشده و ريشه اصلي از بين مي رود، سپس ريشه هاي نابجا به شكل ريشه هاي افشان توسعه مي يابند. ريشه هاي افشان از لحاظ ضخامت يكسانند و تفاوتي بين ريشه اصلي و فرعي آنها نيست.

ريشه ها به انواع مختلف ديگر نيز يافت ميشوند كه گاهي فعاليت ديگري نيز دارند، برخي از گياهان ريشه هاي هوايي ايجاد مي كنند كه ظاهراً در جذب رطوبت هوا مؤثرند.مثل: انجير معابد و ثعلب وذرت.

در ذرت ريشه هاي هوايي سبب استحكام گياه شده ونقش جذب آب ومواد را نيز برعهده دارند.

در ثعلب ريشه هاي هوايي كلروفيل دارد و فتوسنتز ميكند.

خصوصيات تشريحي ريشه:
ساختمان نخستين ريشه:بسياري از ريشه ها در نوك خود كلاهك ريشه دارند ،بر خي گياهان به كلي فاقد كلاهك ميباشند،عمل كلاهك دقيقاً مشخص نيست ولي بسياري از متخصصان دو عمل مهم را به كلاهك نسبت داده اند:

1- حفاظت از بخش مريستم نوك كه درست در نوك ريشه و زير كلاهك قرار دارد.

2- هدايت زمين گرايي مثبت ريشه را بر عهده دارد که اگر كلاهك قطع شود ريشه سرگردان مي شود.

ريشه هاي داراي مريستم انتهايي يا نوك است كه مسئول رشد ساختمان نخستين ريشه مي باشد.مريستم نوك در رأس ريشه و درست زير كلاهك قرار گرفته است اين سلولهاي مريستمي بخشهاي ريشه را مي سازند. اين سلولها بتدريج كه از ناحيه مريستم فاصله مي گيرند به بافتهاي مختلف متمايز مي شوند.

در تشكيل ساختمان نخستين ريشه سريستم دخالت دارد كه منشأ سه بخش اصلي ريشه يعني: اپيدرم(روپوست)،پوست و استوانه مركزي مي باشند.

سلولهاي مريستمي مسئول ايجاد بخش هاي مختلف ريشه:

1- پروتودرمال (protodrmal)که اپيدرم (روپوست) را بوجودمی آورد.

2- پروواسكولار(provascular) که استوانه مركزي و سيستم هدايت كننده رابوجودمی آورد.

3- مریستم گراندیا زمينه اي (ground) که پوست را بوجودمی آورد.

اين سه بخش از ابتداي تمايز بافتي در اندام ريشه در مقاطع عرضي وطولي قابل تشخيص مي باشند.

از ناحيه مريستمي كه فاصله بگيريم به جايي از ريشه مي رسيم كه سلولها رشد طولي نشان ميدهند . سلولها اگر چه در اين ناحيه هنوز غير متمايز مي باشند ولي ديواره هاي آنها از دو جهت اتساع پيدا مي كنند و خيلي طويل مي شوند. اين ناحيه به ناحيه رشد طولي موسوم است.

ناحيه بالاتر از اين ناحيه جايي است كه سلولها شروع به تمايزمي كنند؛ اين ناحيـه تا تـمايز كامـل سلولها وجود دارد و ناحيه بلوغ يا تمايز ناميده مي شود .در اين ناحيه تارهاي كشنده نيز ظاهر مي شوند بنابراين به آن ناحيه تارهاي كشنده نيز گفته ميشود .اولين تمايز سلولي را در بافتهاي هدايت كننده (چوبي وآبكش)و در استوانه مركزي مي توان ديد كه به فاصله چند ميلي متر از نوك ريشه رخ مي دهد.در ريشه معمولا سلولهاي چوبي اولين سلولهايي هستند كه تمايزحاصل مي كنند. اولين سلولهاي آوند چوبي كه متمايز مي شوند پروتوگزايلم (protoxylem) نام دارند. ديواره ثانويه در اين سلولها تقريبا ناقص ريخته ميشود اين سلولها بيروني ترين سلولهـاي آونـدي در استوانه مركزي اند و اصولا تعداد كمي از آنها متمايز مي گردند.

سلولهايي كه بعدا متمايز مـي گردند نسبت به آنها دروني تر قرارگرفته اند و به آنها متاگزايلم(metaxylem)گويند.سلولهاي متاگزايلم بزرگتر و تعداد آنها كمتر از پروتوگزايلم مي باشد. اين سلولها به مرور درشت تـر شده و ديواره هاي ثانويه آنها كاملتر ريخته مي شود. تدريجا به تعداد متاگزايلم ها افزوده مـي شود ومجموعه بافت چوبي به شكل مثلثي ميشود كه راس آن بطرف خارج و محل استقرار پروتوگزايلم هـا مي باشد.سلولهاي متاگزايلم درشت تر كه اخيرا ساخته شده اند قاعده مثلث را تشكيل مي دهند.به تدريج كه متاگزايلم ها بيشتر تكامل يافته و بالغ تر مي شوند ؛ رسوبـات ديـواره ثانـويه آنها نـيـزكاملتر مي شود.

رسوبات ديواره ثانويه در حالات مختلف تكامل خود بصورت هاي متفاوت حلقـوي ؛ مـارپيـچـي ؛نردباني ؛ مشبك و منقوط ظاهر مي گردد.

اولين سلولهاي آبكش نيز پس از سلولهاي چوبي متمايز مي گردند اين سلولها در دستجـات جدا ازبافت چوبي قرار مي گيرند. نظير آوندهاي چوبي؛ اولـين سلولهـاي آبكـش كه متمايـز مـي شونـد پروتوفلوئم (protophloem) نام دارند كه تقريبا به موازات و هم رديف پروتوگزايلم ها بوده و بـه سمت بيرون استوانه مركزي قرار مي گيرند. سلولهاي آبكـش كه بعـدا متمايز ميشوند متـافـلوئـم (metapholoem) ناميده مي شوند اين سلولها به سمت مركـز استوانـه آوندي متمـايـز مـي شوند.در ساختمان ريشه آوندهاي چوبي و آبكش بصورت دستجاتي جـدا از هم و متنـاوب با هـم قـرار ميگيرند. آوندهاي چوبي بصورت دسته جمعي مانند مثلث هايي ظاهر ميشوند كه پروتوگزايلم ها در راس مثلث و متاگزايلم ها به سمت قاعده مثلث و مركز استوانه قرار ميكنار استوانه مركزي را از سمت بيرون يك لايه ي سلولي بنام دايره محيطيـه يا دايـره ريشـه زا تشكيل مي دهد.

سلولهاي دايره محيطيه كه خارجي ترين لايه در استوانه مركزي محسوب مي شوند نـظير سلولهـايمريستمي قدرت تقسيم دارند و گاه به سلولهاي فعال مريستمي تبديل مي شوند.بين دستجات آوندي در استوانه مركزي معمولا بافت پارانـشيـم قرار مي گيرد و يا به عبارتي ديگربافت هاي هدايت كننده درون بافت پارانشيم كه آن را پارانـشيم زمينه اي نيز نامند قرار مي گيرند.

خارج از استوانه مركزي ناحيه پوست قرار دارد. ناحيه پوست در ريشه هاي بالغ معمولا از سه بخش تشكيل مي گردد:

1- بخشي ازپوست كه بلافاصله زير روپوست (اپيدرم) قرار دارد. اين نـاحيـه را بـه سبـب اينـكـه خارجي ترين بخش پوست را تشكيل مي دهد. اگزودرم (exoderm ) نامند.

2- دربسياري ازريشه ها ناحيه زيراگزودرم را پارانشيم اشغال نموده كه آنراپارانـشيـم پوست يامزودرم(mesoderm ) نامند.

3- دروني ترين لايه پوست را درون پوست يا پوست داخلي يا آنـدودرم (endoderm) نـامنـد.

خارجي ترين لايه سلولي در ريشه اپيـدرم (روپوست) نام دارد كه معمولا از يك رديـف سلـول بدون فواصل بين سلولي تشكيل گرديده است. سلولهاي اين لايه مكعب مستطيل بوده و جدار بيروني آنها انحنادار ميباشد.

گاهي درجدار بيروني قشر نازكي از كوتيـكـول(cuticle)ومقدار كمي ماده كوتيني ايجاد مي گردد.

برخي از سلولهاي روپوست تارهاي كشنده را بوجود مي آورند. تـارها ابـتدا به صـورت بـرآمدگي كوچكي از سطح سلول نمايـان شده سپس رشد مـي كنند و گاه بسيار طـويـل مـي شوند. هستـــه سلـول غالبا به درون تاركشنده مهاجرت مي كند.پس سلولهاي اپيدرم (روپوست) كه منشا تارهاي كشنده مي باشند معمولا تفاوتي با سلولهـاي ديـگرندارند اما گاهي سلولهاي تشكيل دهنده تار كوچكتر بوده و گاه سيتوپلاسم غليظي دارند ؛ كه بخوبي قابل تشخيص مي باشد سلولهاي ايجاد كننده تاركشنده را تريـكوبـلاست (trichoblast) مي نامند.

ساختمان پسين ريشه:

در بسياري از گياهان چند ساله و چوبـي عـلاوه بر ساختمـان نـخستيـن ساختمان ديگري نيز تشكيل مي شود كه آن را ساختمان پسين يا ثانويه نامند. ساختمان پـسين خود داراي ساختمان خاصي است كه همه از مريستم هاي ديگري بجز مريـستم هـاي انتهايي نوك ؛ مـنشا ميگيرند. زمان شروع فعاليت مريستم ثـانويه و تشكيل بـافتهـاي پسين در گياهـان متفاوت مي باشـد.گاهي پس از گذشت يكسال يا بيشتر و گاهي در ماههاي نخستين رشد گيـاه شروع مي شود.ولي هميشه بعد از تكميل رشد نخستين در گياه آغاز مي شود .يكي از مهـم ترين مريستم هـايي كـه بافتهاي وسيعي را در ساختمان هاي پسين ايجاد مي كند لايه زاينده واسكولار ميباشد. ايــن مريستم به صورت يك لايه سلول زاينده بين دستجـات چوبي و آبكـش اوليـه در استـوانــه مـركـزي فعالييت خود را آغاز ميكند به تدريج تبديل به يك لايه سرتاسري و ممتد شده و بـصورت يك استوانه مركزي در ريشه فعاليت ميكند.تقسيمـات سلولـي پي در پي كه در سلولهـاي بنيـادي اين لايـه انجام مي گيرد سبب مـي شود كـه سلولهاي ايجاد شده از آنها به سمت خارج يا داخل رانده شود.سلولهايي كه به سمت داخل رانده مي شوند و به فاصله كمـي از لايـه زاينـده قرار مـي گيرنـد بـه سلولهاي چوبـي ثـانويه متمايز مي گردند و برعكس سلولهايي كه به طرف بيرون رانده مي شوند.آبكش ثانـويه را مي سازند همانطور كه فعاليت لايه زاينده ادامه مي يابد بافت چوبي وآبكش ثانويه هركدام بصورت حلقه اي مشخص به ترتيب درون و بـيرون لايـه زاينـده قرار مـي گيرد.هر حلقه گوياي يك فصل رشد مي باشد كه در نتيجه فعاليت لايه زاينده ايجاد شده است.

لايه زاينده بجز ‎آوندهاي چوبي و آبكش پسين بافتهاي ديگري نيز مي سازد از آن جمله پارانـشيـم اشعه كه بين سلولهاي چوبي و آبكش ثانويه بصورت اشعه قرار مي گيرد.

علاوه بر لايه زاينده و اسكولار ؛ لايه زاينده ديگري نيز در گياهان ممكن است فعال شود كـه بـه آن لايه زاينده چوب پنبه اي گويند. اين لايه زاينده هميشه پس از لايه زاينـده و اسكولار فـعاليت مي كند و نتيجه فـعالـيت آن ساخـتن چوب پنبه از بيرون و سلولهاي فلودرم از درون مي باشد.

——————————————————————————————————————–

ساختار اوليه و ثانويه ساقه:

ساقه اندام بسيار مهم گياه و محور اصلي بالاي خاك محسوب مي شود . تنه گياه ممكن است داراي يك ساقه باشد و يا از ساقه هاي اصلي و فرعي متعدد تشكيل گردد . ساقه ها عموماً تقارن محوري دارند و گاهي نيز فاقد تقارن محوري مي باشند. ساقه اندام مهم گياه جهت نقل و انتقال مواد درون گياه محسوب مي شود و گاهي نيز اندام اصلي فتوسنتز كننده به شمار مي رود .

ساقه داراي اندامها و اجزاي مهم جانبي مي باشد كه در فواصل مشخص و در محل گره ها ايجاد ميشوند از آنجا كه ساقه ها زمين گرايي ( ژئوتروپيسم ) منفي و نور گرايي ( فتوتروپيسم ) مثبت نشان مي دهند ، معمولاً به طرف بالارشدمي كنند.

گاهي ساقه ها بطور خوابيده در سطح زمين پخش مي شوند و يا بصورت رونده رشد مي كنند و گاه حتي در خلاف گرايش زمين گرايي منفي ، رشد به سمت زمين دارند و گاه نيز در زير خاك مي رويند .

ساقه اصلي از اپيكوتيل (Epicotyle ) در جنين و گياهچه نشأت ميگيرد . منشأ ساختمان ها و بافت هاي نخستين ساقه مريستم انتهايي ساقه مي باشد ، كه در نوك ساقه بالاتر از اولين جوانه هاي برگ قرار گرفته است . ساختمانها و بافت هاي پسين در نتيجه فعاليت مريستم هاي واسكولار يعني لایه زاينده بافتهاي هدايت كننده و نيز لايه چوب پنبه ايجاد مي شوند .

مورفولوژي ساقه :

ساقه ها در فواصل مشخصي برگها و يا اجزاي جانبي ديگري را ايجاد مي كنند بدين ترتيب محور اصلي ساقه به گره و ميان گره تقسيم مي گردد ، در محل گره ها برگها و جوانه ها ي جانبي قرار مي گيرند . جوانه ها ممكن است به جوانه هاي برگي ، جوانه هاي انشعابات كناري ساقه ، جوانه هاي گل و گل آذين قابل تشخيص و تقسيم بندي باشند . ساقه ها علاوه بر جوانه كناري داراي جوانه انتهايي نيز مي باشند كه از همه جوانه ها مهمتر و غالباً بزرگتر است . جوانه انتهايي ساقه در جايگاه مريستم نوك ساقه است كه منشأ كليه بافت ها و تشكيلات ساختماني در رشد نخستين ساقه مي باشد .

برگها يكي از مهمترين اندام هاي گياهي محسوب مي شوند و نظم خاصي را برروي گره هاي ساقه دنبال مي كنند .

نظم برگها بر روي ساقه را اصطلاحاً فيلوتاكسي (Phyllotaxy ) گويند .

بطور كلي برگها با سه نظم يا فيلوتاكسي متفاوت در محل گره ها قرار مي گيرند .