کاهش تنش خشکی در درختان زیتون با مواد تعدیل کننده تنش

کاهش تنش خشکی در درختان زیتون با استفاده از برخی مواد تعدیل کننده تنش

Reduced drought stress in olive trees using some stress modifying materials

مقدمه

زیتون یکی از درختان مهم میوه بوده که از لحاظ تهیه کنسرو و روغن مورد توجه اکثر کشورها می باشد. به دلیل وجود شرایط مستعد برای پرورش زیتون و نیاز کشور به تولید روغن، این محصول از نظر اقتصادی اهمیت زیادی دارد. یکی از مهم ترین مسائل در توسعه کشت زیتون، تامین آب مورد نیاز آبیاری درختان است. با توجه به خطر جدی کمبود آب و خشکسالی به ویژه طی چند سال اخیر، اتخاذ روشهای مناسب در بهره برداری بهینه از منابع آبی ضروری است که از این میان می توان به استفاده از ارقام مقاوم (غلامی، ۱۳۹۵)، تعیین زمانهای بحرانی آبیاری (2016 ,.Gholami et al)، استفاده از مالچ (Gholami et al., 2013a) و تنظیم کننده های رشد گیاهی (Gholami et al., 2013b) اشاره نمود.

کاهش رشد، اولین واکنش گیاهان در برابر تنش کم آبی است. تنش خشکی در درختان زیتون خصوصیات رویشی درختان زیتون از جمله ارتفاع، وزن تر و خشک اندامها، تعداد و سطح برگ و … را تحت تاثیر قرار میدهد. سطح برگ نیز با خشک شدن خاک کاهش یافته و تغییرات سازگاری در توزيع ماده خشک، افزایش در نسبت ریشه به شاخساره همراه است (1990 ,Higgs and Kelin). یکی از مهمترین مکانیسم های سازگاری گیاهان به شرایط کم آبی، پدیده تنظیم اسمزی است که در درختان زیتون، پسته و بادام گزارش شده است (2000 ,.Chartzoulakis et al). تحمل به تنش خشکی در درختان زیتون می تواند نتیجه تولید و یا تجمع محلولهای اسمزی سازگار باشد. تجمع اسمولیت های (Osmolites) سازگار مؤثر در امر تنظیم اسمزی با پایین رفتن پتانسیل اسمزی به سلول اجازه میدهد که آب بیشتری را از محیط جذب کند. بنابراین اثر جبران کننده سریع بر کمبود آب در گیاه را دارد (1995,Rieger). مقاومت گیاه همراه با بیان ژنها و سنتز پروتئینها می باشد. زیتون از جمله گیاهانی است که در هنگام خشکی با پایین نگه داشتن پتانسیل آب برگ می تواند در برابر خشکی مقاومت نماید (1999 ,.Xiloyannis et al). چنین پاسخی نیز توسط (2000 ,.Chartzoulakis et al) گزارش شده است.

اثرات تنش خشکی در درختان زیتون (تنش آبی)

آب یکی از عوامل محدود کننده مهم برای تولید کنندگان محصولات کشاورزی در مناطق خشک و نیمه خشک جهان می باشد. تحقیقات زیادی بر روی عکس العمل ارقام مختلف زیتون در جهان به تنش كم آبیاری صورت گرفته است ولی در ایران با توجه به نوپا بودن تحقیقات بر روی واکنش ارقام زیتون به تنش كم آبیاری در شرایط مزرعه، نیاز به تحقیقات گسترده تری وجود دارد. غلامی (۱۳۹۵) نشان داد که اعمال تنش خشکی در شش رقم زیتون در شرایط مزرعه بر رشد رویشی، میزان عملکرد میوه و روغن اثر دارد. اگر چه زیتون به عنوان یک درخت مقاوم به خشکی شناخته شده است و مناسب کاشت در شرایط آب و هوایی مدیترانه ای می باشد، اما نتایج پژوهش ها نشان داده است که پاسخ خوبی به آبیاری تکمیلی نشان میدهد. در مقایسه با شرایط دیم، مشاهده شده است آبیاری تکمیلی منجر به افزایش رشد شاخه، حجم تاج و قطر تنه درختان جوان زیتون می گردد (Grattan et al., 2006 ; Lopez-Perez et al., 2007).

در آزمایشی که توسط (1991 ,.Fernandez et al) روی رشد و حرکت ریشه تحت رژیم های مختلف آب خاک انجام شد، واکنش درختان سه ساله زیتون رقم مانزانیلا مورد بررسی قرار گرفت، نتایج نشان داد که ارتباط نزدیکی بین رشد ریشه و میزان آب خاک در سراسر فصل رشد وجود داشت. سیستم ریشه درختان زیتون رقم کالامون در نواحی مرطوب نزدیک به قطره چکانها نسبت به نواحی با رطوبت کم یا بدون رطوبت شش تا هفت برابر متراکم تر بودند (1995 ,Michelakis ).

عربی بیکوردی و همکاران (۱۳۸۶) تاثیر تنش خشکی روی برخی ویژگی های فیزیولوژی دو رقم زرد زیتون و محلی باغ ملک را با اعمال چهار تیمار آبیاری شامل ۱۰۰-۷۵، ۷۵- ۵۰، ۵۰-۲۵ و ۲۵-۰ درصد بر اساس نیاز آبی درختان زیتون، مورد بررسی قرار دادند. نتایج پژوهش نشان داد در تیمارهای آبیاری اول و دوم وزن تر و خشک ساقه، برگ و ریشه و همچنین طول ریشه به طور معنی داری، بیشتر از سایر تیمارهای آبیاری بود.

نتایج پژوهش (1997 ,.Fernandez et al) نشان داد که عکس العمل رشدی و رشد شاخه ها به کمبود آب به مقدار خیلی زیادی به ژنوتیپ گیاه بستگی داشت. هم چنین واکنش زیتون رقم کراتینا هفت سال بعد از کاشت تحت شرایط عدم آبیاری و آبیاری مورد بررسی قرار گرفت، وزن خشک قسمت هوایی حدود ۸۰ درصد در گیاهان آبیاری شده بیشتر از گیاهان آبیاری نشده بود. اما اختلاف در وزن خشک ریشه زیاد نبود (1997 ,.Dichio et al).

نتایج پژوهش (2013 ,.Di Vaio et al) که در آن سه رژیم آبیاری ۱۰۰ درصد ، ۵۰ درصد و ۲۵ درصد تبخیر و تعرق شاهد بر اساس روش وزنی روی دو رقم زيتون لچینو و راسیوپلا را در شرایط گلدانی مورد مطالعه قرار دادند، نشان داد که رشد شاخه، سطح کلی برگ، تجمع ماده خشک و پخش آن در قسمتهای مختلف نهال زیتون به وسیله رژیم های آبیاری و رقم تحت تاثیر قرار می گیرد. در پژوهش ۵ ساله روی درختان زیتون رقم کالامون، نتایج نشان داد که پارامترهای رشدی مانند ارتفاع، حجم تاج و قطر تنه در درختان بدون آبیاری در مقایسه با شاهد به طور معنی داری کمتر بود (1995 ,Michelakis).

اعمال تنش خشکی در ژنوتیپهای محلی زیتون (غلامی، ۱۳۸۷) در شرایط مزرعه باعث کاهش ارتفاع درخت، قطرتنه، رشد و قطر شاخه سال جاری گردید. در آزمایش سه ساله ای که (1997 ,.Nuzzo et al) روی درختان زیتون رقم کراتینا تحت تنش خشکی انجام دادند، مشاهده کردند که سطح برگ و وزن خشک نهایی درختان زیتون تحت تنش خشکی به طور معنی داری نسبت به گیاهان شاهد کاهش نشان داد. نتایج پژوهش (1993 ,.Goldhamer et al) نشان داد که در درختان بالغ زیتون میزان رشد شاخه ها با افزایش میزان آب آبیاری افزایش می یابد. در پژوهشی (1999 ,.Williams et al) دو تیمار آبیاری را برای بوته های گل رز اعمال کردند. در تیمار اول (تنش متوسط) هر زمان که رطوبت خاک به حد ۷۵ درصد آب قابل دسترس رسید، گیاهان آبیاری شدند در تیمار دوم (تنش شدید) مقدار ۶۰ درصد آب قابل دسترس اعمال گردید. تنش متوسط، باعث کاهش اندازه برگ تا ۲۰ درصد شد. ولی تنش شدید، تعداد برگ و سطح کلی برگ را به میزان ۴۰ درصد کاهش داد. تنش خشکی در درختان زیتون ، ویژگیهای رویشی از جمله ارتفاع درخت، وزن تر و خشک اندامهای مختلف، تعداد و سطح برگ را تحت تاثیر قرار می دهد (Perez-Martin et al., 2014 ; Higgs and Jones, 1990).

در یک آزمایش سه ساله روی پنج رقم زیتون به نامهای آسكولانا تنرا، كالاماتا، نوسلارا دل بلیس، ایترانا و مایاتیکا تحت تیمارهای مختلف آبیاری (بدون آبیاری، ۳۳، ۶۶ و ۱۰۰ درصد) مشاهده گردید که قطر تنه ارقام تحت تیمارهای آبیاری، اختلاف نشان دادند. قطر تنه در انتهای آزمایش برای تیمارهای بدون آبیاری، ۳۳، ۶۶ و ۱۰۰ درصد تبخیر و تعرق به ترتیب 4.92 ، 6.6 ، 7.6 و 7.73 سانتی متر بود (1999 ,.Magliulo et al). در پژوهش (2015 ,.Rosecrance et al) در باغ های متراکم زیتون رقم آربکین مشاهده کردند که کم آبیاری (تنش خشکی در درختان زیتون)، رشد رویشی، قطر تنه درخت و رشد شاخساره را کاهش داد.

مکانیسم مقاومت به تنش خشکی در درختان زیتون

گیاهان با مکانیسم های مختلفی با تنش های آبی مقابله می کنند. یکی از این مکانیسم ها کاهش عمل تعرق در گیاه می باشد، اما به علت هم مسیر بودن دی اکسید کربن و آب، بستن روزنه ها باعث کاهش هدر روی آب از طریق برگی می شود و میزان جذب کربن را نیز کاهش میدهد (کاهش آسیمیلاسیون). تعديل اسمزی به وسیله تولید و تجمع مواد در سیتوسول (Cytosol) یا واکوئل ها یا تولید مواد اسمزی فعال مانند پرولین، گلایسین بتائین و پلیمر مکانیسم دیگری است که گیاه به منظور مقابله با شرایط تنش خشکی از آنها بهره می برد (2010 ,.Roussos et al)

برگهای درختان زیتون نیز چندین ویژگی به منظور حفظ انجام فتوسنتز در شرایط تنش خشکی دارند. از جمله با افزایش تعداد سلولهای مزوفیل برگ و متعاقب آن افزایش کلروپلاست باعث جذب دی اکسید کربن میشوند (2010 ,.Roussos et al). مقدار کم آب برگ و کاهش میزان آب، باعث تولید اکسیژن فعال می شود که به ساختارهای درونی سلول و ملکول های بزرگ در گیاه صدمه می زند. این واکنش غیر قابل برگشت می باشد چراکه برگ نمی تواند انرژی نور اضافی را مصرف کند بنابراین روزنه بسته میشود و حالت تابش شدید روی برگ باعث انتقال الکترون به اکسیژن شده و تولید اکسیژن فعال می کند. بنابراین دمای بالا، رشد و نمو را مهار می کند. زمانیکه روزنه بسته می شود میزان تبخیر از برگ کاهش و بنابراین دمای برگ به علت عدم خنک شدن آن در اثر پدیده تعرق برگی، بالا می رود. دمای بالای ۳۵ درجه سانتی گراد در شرایط آب و هوایی مدیترانه در طول تابستان به طور قابل توجهی فعالیت روبيسكو (Robosco) را کاهش می دهد و باعث محدود شدن فتوسنتز می گردد (2012 ,.Denaxa et al). درختان زیتون از طریق کاهش تعرق و افزایش جذب آب به دلیل داشتن ریشه های گسترده و عمیق، می توانند کمبود آب را جبران کنند. علاوه بر این، درختان زیتون به دلیل حفظ آب داخلی برگ و فعالیتهای متابولیکی کافی، قادر به تحمل کم آبی شدید و زنده ماندن هستند (2005 ,.Ennajeh et al ; 2009.، Coonor et al). به همین دلیل، درختان زیتون دارای طیف گسترده ای از سازگاریهای آناتومی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و بیوفیزیکی در اکثر مناطق مدیترانه ای، که به طور معمول در آن زیتون پرورش داده می شود، می باشند. در واقع، عملکرد باغات زیتون اغلب توسط کمبود آب تحت تاثیر قرار می گیرد (2009.، Coonor et al). یک سری از عوامل به طور همسو در برابر تنش خشکی در درختان زیتون عمل می کند. مرتبط ترین این مکانیسم ها شامل، تنظیم بسته شدن روزنه و تعرق (2000 ,Nogues and Baker)، تنظیم تبادل گازی، تنظیم اسمزی بسیار تکامل یافته، تغییر آناتومیکی برگ (1999 ,.Chartzoulakis et al)، تنظیم سیستم آنتی اکسیدانی (2007 ,.Bacelar et al)، توانایی استخراج آب از خاک به دلیل داشتن سیستم ریشه عمیق (1997 ,.Fernandez et al) و یک شیب پتانسیل بالای آب بین تاج و سیستم ریشه (1986 ,.Tombesi et al) می باشند. یکی از مهمترین مکانیسم های سازگاری گیاهان به شرایط کم آبی پدیده تنظیم اسمزی است که در درختان زیتون، پسته و بادام گزارش شده است و تحمل به تنش خشکی نتیجه تولید و یا تجمع محلول های اسمزی سازگار از قبیل پرولین و کربوهیدارتهای محلول در گیاهان میباشد. تجمع اسمولیت های سازگار مؤثر در امر تنظیم اسمزی با پایین رفتن پتانسیل اسمزی به سلول اجازه میدهد که آب بیشتری را از محیط جذب کند. بنابر این اثر جبران کننده سریع بر کمبود آب در گیاه را خواهد داشت (1995 ,Rieger) درخت زیتون از جمله گیاهانی است که در هنگام خشکی با پایین نگه داشتن پتانسیل آب برگ می تواند در برابر خشکی مقاومت نماید (1999 ,.Xiloyannis et al). استفاده از گزینش متابولیکی، ما را در درک بهتر مولفه های فیزیولوژیکی کنترل کننده واکنش های گیاهی به عوامل غيره زنده تنش یاری مینماید (2003 ,.Dichio et al) . پژوهشهای انجام گرفته در مورد اثر تنش كم آبیاری بر ویژگی فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاهان نشان میدهد که برخی از گونه های گیاهی دامنه وسیعی از مکانسیم های تحمل به خشکی را از خود نشان میدهند که باعث ایجاد سازگاری های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی می گردد (2012 ,.Petridis et al). واکنش فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ارقام زیتون به کم آبیاری بر حسب مرحله فنولوژی، شدت تنش، نوع رقم و سایر عوامل محیطی متغیر می باشد (2013 ,.Pierantozzi et al).

نقش برخی از مواد تعدیل کننده تنش در کاهش تنش خشکی در درختان زیتون

یکی از مواد تعدیل کننده تنش در گیاهان، ذرات رس کائولین میباشد که هدف از کاربرد این ماده در گیاهان کاهش فشار دما بر برگها و میوه های گیاهان بوده و بنابراین از صدمات آفتاب سوختگی نیز جلوگیری می کند. از این مواد به منظور جلوگیری از اثرات گرمای زیاد بر میوه های حساس مانند سیب، گوجه فرنگی و خربزه استفاده کردند همچنین از این طریق باعث دفع حشرات شدند که این در کشاورزی ارگانیک می تواند، حایز اهمیت باشد(2005 ,Glenn and Puterka).

برمه و همکاران (۱۳۹۰) اظهار داشتند که کائولین با کاهش تنش نوری و دمایی از طریق انعکاس تشعشعات نوری و پایین آوردن دمای برگ اثر مثبتی بر روابط آبی و رفتار روزنه ای درختان زیتون می گذارد. همچنین کائولین از میزان پرولین برگ کاست (پرولین از جمله اسید آمینه های دخیل در تنظیم اسمزی در شرایط تنش می باشد). باتوجه به نتایج تحقیق آنها، ارقام کایلت و بلیدی در مقایسه با ارقام میشن و کنسروالیا ویژگی های فیزیولوژی بهتری داشتند.

آمبیول یکی دیگر از ترکیبات تعدیل کننده تنش در گیاهان بوده که عمدتا جهت کاهش اثرات تنش اکسیدایتو که در اثر تنشهای محیطی ایجاد می گردد، استفاده میشود و نیز به عنوان تنظیم کننده رشد گیاه عمل می کند. ترکیبات آمبیول از مشتقات ۵-هیدرواکسی بنزیمیدازول میباشد که یک ترکیب مصنوعی آنتی اکسیدانت بوده و مشخص شده است که خاصیت آنتی اکسیدانت و ضد استرسی را دارد و از طریق پایداری غشاء سلولی، میزان تعرق گیاه را کاهش و کارآیی مصرف برگ را افزایش میدهد (Denaxa et al., 2012).

گلایسین بتائین یکی دیگر از ترکیباتی است که نقش تعدیل کننده تنش در گیاهان را دارد. گلایسین بتائین ترکیباتی آمونیومی با عمل تنظیم کنندگی اسمزی بوده که در سطح وسیع در گیاهان تحت تنش خشکی استفاده میشود و نتایج امید بخشی را داشته است. به طور کلی در استفاده از این مواد تعدیل کننده تنش در گیاهان، گلایسین بتائین نقش تنظیم کننده اسمزی را در گیاه دارد. ذرات رس کائولین نقش پخش نمودن تشعشات گرمایی دارند و ترکیبات آمبیول به عنوان ماده آنتی اکسیدانت در گیاهان عمل می کنند.

اثرات ترکیبات تعدیل کننده تنش بر فیزیولوژی و عملکرد درختان زیتون تحت شرایط تنش خشکی

درختان زیتون رقم کرونایکی دو ساله ریشه دار شده تحت تاثیر دو رژیم آبیاری قرار گرفتند. رژیم آبیاری شاهد (شرایط بدون تنش آبی) و تنش شدید آبی که سه نوع ماده تعدیل کننده اثرات تنش خشکی شامل گلایسین بتائین که نوعی اسمولیت میباشد، آمبیول که به عنوان آنتی اکسیدانت عمل می کند و ذرات رس کائولین که منعکس کننده تشعشعات و گرما می باشد، مورد استفاده قرار گرفتند. اثرات کاربرد این مواد و رژیم های آبیاری بر روی خصوصیات برگ، رشد شاخه و ریشه، میزان فتوسنتز و غلظت هیدارتهای کربن برگ و نیز عملکرد درختان زیتون مورد برسی قرار گرفت. تمامی مواد کاهش دهنده اثرات تنش خشکی باعث کاهش تنش خشکی در درختان زیتون بر اساس نوع ماده به کار برده شده، گردیدند. درختان آبیاری شده رشد بهتری نسبت به درختان آبیاری نشده نشان دادند و میزان فتوسنتز، هدایت روزنه ای و کارآیی مصرف آب تحت شرایط تنش خشکی کاهش یافت در حالیکه این وضعیت در مورد مقدار دی اکسید کربن بین سلولی برعکس بود. تنش خشکی باعث افزایش غلظت ساکارز موجود در برگ شد در حالیکه کاربرد آمبیول باعث افزایش غلظت نشاسته شد و گلایسن بتائین نیز این حالت را ایجاد کرد. در بین مواد به کار برده شده آمبیول و گلایسین بتائین اثرات معنی داری بر مقدار آب برگ، میزان فتوسنتز و مقدار عملکرد میوه تحت شرایط تنش خشکی و بدون تنش داشتند (2010 ,.Roussos et al).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر پارامترهای رشدی درختان زیتون

تنش آبی اثرات منفی معنی داری بر روی پارامترهای رشدی درختان زیتون دارد. رشد شاخه به کمبود آب بسیار حساس بوده با توجه به اینکه در باغهای جوان رشد شاخه بسیار مهم است چرا که میزان رشد شاخه در زمان نونهالی درختان جهت اسکلت بندی درختان زیتون، موثر می باشد (2003 ,.Moriana et al). میزان رشد قطری تنه شاخص دیگر حساس به تنش خشکی می باشد (Moriana et al., 2003).

کاهش میزان آب در درختان زیتون، باعث کاهش میزان رشد رویشی شده که این در اثر کاهش میزان فتوسنتز به علت بسته شدن روزنه ها و نیز به علت کاهش کارآیی عملکرد سیستم ریشه میباشد. تنش خشکی باعث کاهش حجم ریشه شده در نتیجه تامین آب و مواد معدنی قسمتهای هوایی درخت دچار مشکل شده و یا با تاخیر صورت می گیرد (Grattan et al., 2006 : Bosabalidis and Kofidis, 2002).

مواد تعدیل کننده تنش به علت تقسیم مواد فتوسنتزی بیشتر به قسمتهای درختان زیتون، باعث میشوند که وزن خشک در قسمت تاج درخت بیشتر شود (2007 ,.Bacelar et al) و یا در اثر استفاده از ماده گلایسین بتائین میزان هدر روی آب به علت خاصیت تنظیم اسمزی این ماده، کاهش می یابد (Borsos-Matovina and Blake,2001) و آمبیول که به عنوان ماده ضد تعرق و رس کائولین (موثر در کاهش دمای برگ)، باعث کاهش میزان تعرق در درختان زیتون می گردند (Perez-Lpez et al,.2007). مقایسه درختان زیتون تحت شرایط تنش خشکی و عدم تنش نشان داد که قطر تنه، طول شاخه، ارتفاع درخت، حجم تاج، حجم ریشه و میزان ماده خشک در درختان آبیاری شده در مقایسه با درختان آبیاری نشده بیشتر است. در میان مواد به کار برده شده، ذرات رس کائولین، بیشترین وزن تاج درختان زیتون را ایجاد کرد و حجم تاج را به طور معنی داری نسبت به ارقام شاهد افزایش داد. بر اساس تجمع مقدار مواد خشک، کاربرد گلایسین بتائین باعث ایجاد شاخص نسبی تعديل به میزان 128.2 درصد و شاخص نسبی تحمل به میزان 79.90 درصد شد. ذرات رس کائولین باعث ایجاد شاخص نسبی تعديل به میزان 131.6 درصد و شاخص نسبی تحمل به میزان 83.3 درصد شد در حالی که آمبیول باعث ایجاد شاخص نسبی تعدیل ۱۳۷ درصد و شاخص نسبی تحمل به میزان 87.6 درصد گردید (لازم به ذکر است برای محاسبه شاخص تعدیل از تقسیم درصد کل ماده خشک در شرایط تنش تقسیم بر کل بیوماس نمونه های شاهد در شرایط تنش محاسبه شد و نیز شاخص مقاومت نسبی از تقسیم درصد بیوماس كل تحت شرایط تنش بر بیوماس کل نمونه های شاهد آبیاری شده محاسبه گردید).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر شاخص سختی برگ

مواد تعدیل کننده تنش خشکی توانایی مقابله در برابر کاهش تورمی با نگهداری آب یا کاهش از دست دهی آب را دارند گلایسین بتائین یک اسمولیت بسیار موثر بوده که باعث حفظ آب در داخل سلول گیاهی میشود. آمبیول نیز یک ماده ضد تعرق بوده که هدر رفت آب در گیاه را کاهش میدهد. ذرات رس کائولین نیز دمای برگ را کاهش داده و اختلاف فشار بین برگ و اتمسفر اطراف برگ را کاهش می دهند (2005 ,Glenn and Puterka).

بر اساس برخی مطالعات صورت گرفته، مقدار آب نسبی برگ شاخص مناسبی از استرس گیاه در مقایسه با پتانسیل آب برگ می باشد (2007 ,.Ben Ruina et al) به عبارت دیگر در شرایط تنش خشکی مقدار کسر اشباع آب در برگهای درختان زیتون تحت تنش آبی که نشان دهنده کاهش معنی داری در مقدار آب می باشد، بیشتر است. تحت شرایطی که کسر اشباع آب زیاد میباشد ( بیشتر از ۲۰ درصد) و نیز تحت شرایط تنش خشکی، میزان جذب دی اکسید کربن و تعرق به طور معنی داری صدمه خواهد دید (2007 ,.Bacelar et al). تراکم بافت برگ، شاخص بهتری از پاسخ برگ به تنش خشکی بوده چرا که استرس آبی می تواند مقدار تراکم بافت برگ را به علت کاهش فشار تورمی و بزرگ شدن برگ، افزایش دهد (Bacelar et al 2007 ; Guerfel et al 2008) . در درختان زیتون ظاهرا برگها قادر به کاهش حجم فضای بین سلولی مزوفیل برگ میباشند به منظور متوقف نمودن جریان آبی داخل گیاه و همزمان برگهای درختان زیتون، تراکم لایه های تریکوم را به منظور بهتر کردن کنترل تعرق برگی، افزایش می دهند. بنابراین شاخص تراکم بافت برگ بیشتری را نشان میدهند (2002 ,Bosabalidis and Kofidis) .مواد تعدیل کننده تنش در مورد صفت زبری برگ در فاصله زمانی ۴ روز بعد از کاربرد مواد ذکر شده و قبل از اعمال تنش خشکی، نداشتند که احتمالا به علت اثر کوتاه مدت زمان کاربرد این مواد می باشد. با این وجود در طول زمان اعمال تنش، زمانی که درختان به خوبی آبیاری شدند، درختان مورد آزمایش مقدار آب نسبی برگ بیشتری نشان دادند. مقدار واقعی آب برگ و نرمی برگ، نسبت به درختان تحت تنش خشکی بیشتر بود که به علت فراهم شدن آب کافی به منظور حفظ تورژسانس بافت برگ میباشد. در حالی که در مورد شاخص کسر اشباع آب برگ و شاخص تراکم بافت برگ این حالت برعکس بود. طوری که تیمارهای شاهد بالاترین شاخص بافت برگ را داشتند و کمترین مقدار آب برگ در بین تمامی تیمارها را داشتند. در طول زمان بهبود وضعیت آبی درختان زیتون، این اختلاف کاهش یافت و نیز تفاوت معنی داری بین مواد به کار برده شده و رژیم های آبیاری وجود داشت. ذرات رس کائولین در زیتون رقم چالکیدیکیس اثر معنی داری بر روی مقدار آب برگ، نرمی برگ، تراکم بافت برگ و دمای برگ تحت شرایط تنش و عدم تنش داشتند (2012 ,.Denaxa et al).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر غلظت کلروفیل برگ

غلظت کلروفیل بالا در برگهای درختان زیتونی که با آمبیول تیمار شده بودند، در اثر خاصیت آنتی اکسیدانت این ماده می باشد که خاصیت حفاظتی از کلروفیل در اثر کاتابولیسم را دارد. گلایسین بتائین نیز باعث حفاظت از مرکز واکنش فتوپریودیسم دو با حفظ ثبات پروتئین و غشاء و محافظت از آنزیمهای موثر در آن و نیز تسریع در غلظت کلروفیل را دارد (Sharkey and Schrader, 2006 ; Galmes et al,.2007). بنابراین به نظر می رسد که کاربرد گلایسین بتائین باعث تسریع تشکیل کلروفیل یا نگهداری آن در مقابل کاتابولیسم های احتمالی تا زمان آبیاری مجدد، در مقایسه با تیمار شاهد، می گردد. کاربرد مواد تعدیل کننده تنش خشکی اثر معنی داری بر روی غلظت کلروفیل برگ در طول آزمایش نداشت که احتمالا به علت زمان کوتاه مدت، بعد از کاربرد مواد می باشد. گر چه غلظت کلروفيل a و b و نیز غلظت کلروفیل کل به طور معنی داری در برگهای درختان زیتونی که با آمبیول تیمار شده بودند، بالا بود و اختلاف معنی داری نسبت به تیمار شاهد در طول زمان بهبود وضعیت آبیاری درختان زیتون داشتند.

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر پارامترهای فتوسنتزی

کاربرد ذرات رس کائولین مقدار هدایت روزنه ای را در قبل از شروع تنش خشکی کاهش داد. کاهش مقدار هدایت روزنه ای با تبادل گازی برگ تداخلی ندارد گر چه یافته ها در این مورد هنوز متناقض می باشد (2005 ,Glenn and Puterka). در طول مدت تنش خشکی، میزان فتوسنتز خالص و هدایت روزنه ای گیاهان تحت تنش در مقایسه با درختانی که بخوبی آبیاری می شوند، به طور معنی داری کاهش پیدا کرد. بر اساس گزارشات، غلظت بالای دی اکسید کربن بین سلولی که در اثر تنش خشکی ایجاد میشود، می تواند مستقیما در ارتباط با محدودیتهای غیر روزنه ای یا به علت انتشار دی اکسید کربن یا محدودیت کارآیی تثبت کربن باشد (Flexas et al., 2008 : Diaz-Espejo and Fernandez, 2007).

مواد تعدیل کننده تنش خشکی در درختان زیتون اثر معنی داری بر روی میزان فتوسنتز خالص، غلظت دی اکسید کربن بین سلولی و نیز کارآیی مصرف آب در طول مراحل اولیه ندارد. اختلاف معنی دار در مورد میزان هدایت روزنه ای در تیمارهای که برگ آنها با ذرات رس کائولین تیمار شده بودند و همچنین کاهش میزان هدایت روزنه ای در مقایسه با برگ درختان زیتونی که با آمبیول تیمار شده بودند، نشان دادند که یک رابطه خطی بین جذب دی اکسید کربن و هدایت روزنه ای بدون توجه به کاربرد مواد کاهنده تنش خشکی وجود داشت.

در طول زمان تنش خشکی در درختان زیتون میزان جذب کربن و هدایت روزنه ای و کارآیی مصرف آب به طور معنی داری در برگ درختان زیتونی که تحت تاثیر تنش آبی بودند در مقایسه با درختانی که به خوبی آبیاری شده بودند، کمتر بود در حالی که این وضعیت برای میزان دی اکیسد کربن بین سلولی برعکس بود. هر دو ماده گلایسین بتائین و آمبیول باعث ایجاد کارآیی مصرف آب بیشتر در برگ درختان زیتون مورد آزمایش بدون توجه به اعمال رژیم های آبیاری میشوند طوری که یک ارتباط مستقیم و خطی بین میزان فتوسنتز خالص و هدایت روزنه ای در درختان زیتونی که به خوبی آبیاری شده بودند وجود داشت در حالی که چنین ارتباطی در درختان زیتون تحت تنش آبی وجود نداشت. غلظت دی اکسید کربن بین سلولی به طور معنی داری در برگهای تحت تنش خشکی بالاتر بود در حالی که در مورد کارآیی مصرف آب برگ درختان زیتون حالت بر عکس داشت. ارتباط مستقیم و خطی بین میزان فتوسنتز خالص و هدایت روزنه ای در درختان زیتونی که تحت تنش خشکی بودند و در طول زمان در اثر بهبود وضعیت آب خاک به حالت اولیه خود برگشته بودند و نیز درختان بدون تنش، وجود داشت. زمانی که آنالیزهای رگرسیونی صورت گرفت بین مقدار آب نسبی برگ و میزان فتوسنتز خالص بدون توجه به زمان نمونه گیری و رژیم های آبیاری، یک رابطه افزایشی مشخص و موثری وجود داشت (2008 ,.Flexas et al).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر مقدار کربوهیدارتهای موجود در برگ

غلظت ساکارز تا حدی تحت شرایط تنش خشکی افزایش می یابد که احتمالا در ارتباط با تقاضای پایین برای هیدرات کربن باشد و این زمانی است که خارج شدن ساکاروز از سلول در حداقل باشد (2006 ,Sharkey and Schrader). تولید نشاسته و گلوکز به طور معنی داری به وسیله آمبیول تسریع می گردد در حالی که تسریع در تشکیل نشاسته و گلوکز در اثر تیمار گلایسین بتائین در مراحل بعدی بر غلظت رافینوز و مانیتول نیز موثر بود. آمببيول احتمالا از مکانیسم فتوسنتزی از طریق عمل آنتی اکسیدانت محافظت می کند و جریان الکترونی داخل فتوسیستم را حفظ کرده بنابراین سرعت فتوسنتزی را تسریع می کند. به عبارت دیگر گلایسین بتائین در برخی گیاهان باعث افزایش غلظت هیدارت کربن میشود در حالی که در برخی گیاهان اثری ندارد و حتی آن را کاهش می دهد. کاربرد مواد تعدیل کننده تنش خشکی در درختان زیتون هیچ اثر معنی داری بر روی غلظت کربوهیدارت برگ در طول زمان اولین نمونه گیری، (نمونه گیری قبل از اعمال تنش) نداشتند. در طول زمان تنش، کاربر مواد بر میزان نشاسته موثر بود. در درختان تیمار شده با آمبیول و شاهد، میزان نشاسته، بالاترین مقدار بود و بیشترین مقدار نشاسته در تیمار آمبیول و گلایسین بتائین وجود داشت. غلظت ساکاروز در برگ درختان زیتون تحت تنش خشکی بدون اختلافی بین غلظت کربوهیدارت در طول مدت اصلاح آبیاری وجود نداشت (Borsos – Matovina and Blake,2001).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر پارامترهای عملکردی

در بین مواد ذکر شده کاهنده اثرات تنش خشکی درختان زیتون، آمبیول و گلایسین بتائین تولید میوه را تحت شرایط آبی و تنش خشکی بدون تاثیر بر روغن میوه زیتون، افزایش می دهد که این مسئله بخاطر ثبات در فعالیت فتوسنتزی بوده که کارایی مصرف آب را در حد بالایی نگه می دارد و باعث حفظ مخزن هیدارت کربن شده و در نهایت باعث افزایش عملکرد خواهد شد (Grattan et al,.2006).

رژیم آبیاری، اثر معنی داری بر میانگین قطر و وزن میوه داشت. مواد تعدیل کننده تنش خشکی باعث افزایش عملکرد در درخت، وزن گوشت میوه و قطر میوه درختان زیتونی که تحت شرایط آبیاری مناسب رشد کرده بودند، گردید. درختانی که با آمبیول تیمار شده بودند بیشترین میزان عملکرد و وزن گوشت میوه داشتند و بعد از آن تیمار گلایسین بتائین بود در حالی که تیمار درختان با استفاده از رس کائولین باعث ایجاد کمترین عملکرد گردید (2006 ,.Grattan et al).

اثر تنش خشکی و مواد تعدیل کننده تنش خشکی بر دمای برگ

درختان زیتونی که به خوبی آبیاری شده بودند به طور معنی داری دمای برگ کمتری (حدودا 34.4 درجه سانتی گراد) نسبت به برگ درختان زیتونی که تحت تنش خشکی بودند (حدودا ۳۶ درجه سانتی گراد) داشتند. مواد به کار برده شده اثر معنی داری بر روی دمای برگ نداشتند گر چه ذرات رس کائولین، کمترین مقدار دمای برگ در میان تیمارها را داشتند (Sharkey and Schrader, 2006).

نتیجه گیری

زیتون گیاهی مقاوم به تنش خشکی است اما تنش خشکی در درختان زیتون اثر معنی داری بر روی پارامترهای رشدی این درخت دارد در حالی که مواد کاهنده تنش خشکی درختان زیتون باعث بهبود شاخص های موثر در شرایط خشکی میشوند و همچنین باعث نگهداری مقدار آب در سطح بالا (بغیر از ذرات رس کائولین) در طول مدت تنش و بعد از اعمال تنش، میشود. مکانیسم فتوسنتزی شدیدا به وسیله کمبود آب تحت تاثیر قرار می گیرد که حتی بعد از بهبود وضیعت آبی (آبیاری مجدد) ادامه می یابد. گلایسین بتائین و آمبیول باعث افزایش کارآیی مصرف آب و نگهداری غلظت کلروفیل در سطوح بالا در درختان زیتون میشوند . یکی از معروفترین مواد اسمزی در برگهای درختان زیتون مانیتول است که به طور معنی داری به وسیله کاربرد گلایسین بتائین و آمبیول، تولید آن تسریع می گردد. بیشترین تاثیر کاربرد گلایسین بتائین و آمبیول افزایش در میزان عملکرد بوده که این حالت در شرایط تنش خشکی و نیز عدم تنش وجود دارد. این در حالی است که ذرات رس کائولین باعث کاهش عملکرد می شود که احتمالا به علت کاهش اندک میزان فتوسنتز می باشد.