پوسیدگی قهوه ای سیب زمینی
پوسیدگی قهوه ای سیب زمینی
Brown Rot
پوسیدگی قهوه ای كه به پژمردگي باكتريايي نيز مشهور است يكي از بيماريهاي مخرب سيب زميني وعامل محدود كننده كشت سیب زمینی در بخشهايي از آسيا، آفريقا و آمريكاي شمالي و جنوبي ميباشد. در ايالات متحده، پوسیدگی قهوه ای از جنوبي ترين نقطه در مريلند تا فلوريدا روي ميدهد اما بيمارگر Ralstonia solanacearum تا حالا از هيچكدام از مناطق كشت سیب زمینی در كوههاي راكي ( Rocky ) تائيد نشده است . Ralstonia solanacearum اخيراً از مزارع سیب زمینی بسياري از كشورهاي گرم اروپايي جداسازي شده است .
نشانه های بيماري
نشانه های بيماري شامل پژمردگي و زردشدگي برگها و كوتولگي گياه ميباشد . در برش عرضي ساقه هاي آلوده، قهوه ای شدن آوندها و تراوش ااوز لعابي باكتري از سطح بريده شده مشاهده ميشود. اين نشان ها ممكن است در هر مرحله اي از رشد گياه مشاهده شود. پژمردگي سريع برگها و متلاشي شدن ساقه ها ممكن است در گياهان جوان و شاداب ارقام خيلي حساس شديد باشد ، بويژه زماني كه بيماري ناشي از غده هاي بذري آلوده باشد. در ابتدا، ممكن است تنها يك ساقه دچار پژمردگي شود. اگر بيماري به سرعت پيشرفت كند، تمامي برگهاي يك بوته به سرعت دچار پژمردگي شده اما حاشيه آنها تا زمان خشك شدن برگها سبز ميماند . مسير بافت آوندي ممكن است در گياهان جوان به صورت رگه هاي باريك، بلند و قهوه ای تيره قابل مشاهده باشد . بافت آوندي غده های آلوده معمولاً قهوه ای متمايل به خاكستري شده و بيرنگي ميتواند به مغز يا كورتكس نيز گسترش يابد .در آلودگيهاي كاملاً مستقر شده، بيرنگي ميتواند از طريق پريدرم غده های جوان قابل مشاهده باشد. هر چند كه قهوه ای شدن بافتهاي آوندي در ساقه ها، استولنها، ريشه ها و غده ها ممكن است در اوايل مراحل توسعه آلودگي قابل رويت نباشد. شفاف شدن آوندهاي غده به ندرت در تمام غده ها اتفاق مي افتد .چشمهاي غده، بويژه در انتهاي جوانه اي، به رنگ قهوه ای متمايل به خاكستري در مي آيند. ممكن است ترشحات چسبنده از چشمها يا در نقطه اتصال استولن به غده خارج شود . خاك به نقاطي از غده ها كه لعاب باكتري خارج شده است ميچسبد. پوسيدگي در غده های رها شده ادامه يافته و در نتيجه وقوع آلودگيهاي ثانويه در اثر عواملي از قبيل Clostridium spp ، به توده اي از لعاب تبديل شده كه توسط لايه اي از بافت خارجي و پريدرم احاطه شده است . نشانه ارزشمند براي تشخيص پوسیدگی قهوه ای شامل دانه هاي براق لعاب باكتري ميباشد كه به شكل ااوز و به صورت آزادانه از بافت آوندي ساقه و غده های آلوده خارج ميشود. در صورتي كه غده های آلوده نصف شوند، قطرات سفيد مايل به خاكستري لعاب باكتري، بدون فشردن غده ها و به صورت آزادانه، از حلقه آوندي خارج ميشود. در صورتي كه برش عرضي ساقه هاي آلوده را تحت فشار قرار داده و سپس به آرامي در درون آب قرار گيرند، رشته هاي نازكي از لعاب باكتري در فاصله كمي از انتهاي آنها و بدون انفصال مشاهده ميشود.
جهت مشاهده ااوز باكتري و جريان آن در بافتهاي آوندي، ميتوان با استفاده از يك تيغ، برش طولي نازكي در ساقه و آوندهاي بيرنگ آن ايجاد نمود و آن را در مقابل سطح داخلي يك ليوان پر از آب قرار داد. در اين حالت قسمت انتهاي برشها به سطح آب ميچسبد. رشته های نازك و به رنگ سفيد شيري كه حاوي باكتريها ميباشد از انتهاي سطح بريده شده آوندهاي چوبي جريان مي يابد . جريان باكتري همچنين در زير ميكروسكپ هم قابل مشاهده است. در اين حالت ميتوان يك برش عرضي نازك (تهيه شده به روش فوق) را در يك قطره آب قرار داده و با قرار دادن يك اسلايد شيشه اي در روي آن، جريان توده متراكم ياخته هاي باكتري از انتهاي آوندها را مشاهده نمود . پوسیدگی قهوه ای و پوسيدگي حلقوي (ناشي از Clavibacter michiganensis subsp. sepdonicum) نشانه های برگي يكساني را نشان ميدهند. هر چند كه اين دو بيماري با استفاد ه از مشخصات ذيل از يكديگر قابل تفكيك هستند :
• فرآیند پژمردگي ناشي از پوسیدگی قهوه ای به شدت روي ميدهد
• در پوسيدگي حلقوي، جريان حركت باكتري از بافتهاي آوندي مشاهده نميشود، ااوز باكتريايي كرم رنگ و به ندرت سفيد مايل به خاكستري بوده و در بين سطوح بريده شده برش هاي تازه ساقه، ااوز باكتري باعث چسبندگي آنها به يكديگر نشده به طوري كه برشها از يكديگر جدا ميشوند
• باكتري پوسيدگي حلقوي گرم مثبت است در حاليكه باكتري پوسیدگی قهوه ای گرم منفي ميباشد،
• بيرنگي آوندها در ساقه هاي آلوده به پوسيدگي حلقوي رخ نداده يا خيلي كم مشاهده ميشود
• در پوسيدگي حلقوي ذرات خاك به ميزان خيلي كمتري به غده های آلوده ميچسبند
• پوسيدگي حلقوي غالباً منجر به تشديد تركخوردگي سطح غده ها ميشود در حاليكه در پوسیدگی قهوه ای چنين نيست .
عامل بيماري
پوسیدگی قهوه ای ناشي از Ralstonia solanacearum ( Smith ) Yabuuchi et al ( كه قبلاً Pseudomonas olanacearum ناميده ميشد) ميباشد كه يك باكتري گرم منفي، غير مولد اسپور، بدون كپسول، احيا كننده نيترات، آمونيوم ساز، غيرهوازي و ميله اي شكل ميباشد. اين باكتري قادر به آبكافت نشاسته نبوده و تبديل ژلاتين به مايع در صورت انجام به آساني صورت نميگيرد. باكتري به خشكي خيلي حساس بوده و غلظتهاي پائين سديم کلرايد در كشت آبگوشت از رشد آن جلوگيري به عمل مي آورد . در غالب استرينها دماي بهينه رشد 28 -32 درجه سانتيگراد ميباشد. استرينهاي ويژه اي از رقم سه باكتري كه براي سیب زمینی بيماريزا است، در دماهاي پائينتر رشد بهتري دارند . بيمارگر را ميتوان براي سالها در درون آب مقطر سترون در دماي اتاق ذخيره نمود. بيماريزايي Ralstonia solanacearum تحت شرايط ذخيره و تنشهاي اكسيژن در محيطهاي مايع به سرعت كاهش مي يابد. اين تغيير حالت در بيماريزايي باكتري با تغيير ريخت شناسي پرگنه آن نيز همراه است. پرگنه تيپ های وحشي (بيماري زا ) داراي شكل نامنظم و سيال بوده و بعد از گذشت 36 -48 ساعت كشت روي محيط كلريد تترازوليوم (tetrazolium ch;oride ) پرگنه سفيد با مركز تقريباً صورتي تشكيل ميشود. در حاليكه پرگنه هاي غير بيماريزا به صورت يكسان گرد، كمي كوچكتر؛ خشك و قرمز تيره هستند . Ralstonia solanacearum در تمام مناطق گرمسيري و نيمه گرمسيري پراكنده است گونه هاي اين باكتري فوق العاده ناهمگن بوده و صدها استرين مختلف را در بر گرفته كه از لحاظ دامنه ميزبانهاي طبيعي ، پراكنش جغرافيايي و مشخصات بيوشيميايي و ژنتيكي از يكديگر متمايز ميشوند. گونه هاي اين باكتري بر اساس دامنه ميزباني به پنج نژاد و بر اساس مصرف كربوهيدراتها به پنج بيوار تقسيم ميشوند. نژاد يك داراي دامنه ميزباني گسترده اي بوده و شامل استرينهايي است كه سیب زمینی و بسياري از محصولات اقتصادي ديگر از جمله توتون، بادام زميني و گوجه فرنگي را آلوده ميكند. نژاد سه كه مطابق بيوار – A 2 ميباشد، به طور ويژه با سیب زمینی در ارتباط بوده و همگن ترين گروه محسوب ميشود. به نظر ميرسد كه خاستگاه نژاد سه منطقه آند بوده و احتمالاً از طريق غده های بذري و بدون نشانه های بيماري به ساير نقاط جهان (فاصله بين عرض جغرافيايي 56 درجه شمالي تا 28 درجه جنوبي ) گسترش يافته است .
دامنه ميزباني
بيمارگر داراي دامنه ميزباني گسترده اي بوده و بيش از 200 خانواده گياهي را مورد حمله قرار ميدهد. غالب ميزبانها دولپه اي و داراي ارزش اقتصادي هستند. بسياري از ميزبانهاي حساس، اعضاي خانواده تاجريزي يا همان Solanaceae هستند . استرينهاي بيماريزاي Ralstonia solanacearum روي گياهان سیب زمینی، غالباً گونه هاي علفي را نيز به صورت پنهان آلوده ميكنند. در نواحي گرمسيري ميزبانهاي واسط ممكن است عامل زمستانگذراني بيمارگر باشند. اين فرايند در همه گير شناسي و مديريت بيماري پوسیدگی قهوه ای اهميت زيادي دارد. طغيان پوسیدگی قهوه ای به يگ گياه آبزي به نام (Solanum dulcamara) bittersweet nightshade بستگي دارد كه يك ميزبان فاقد نشانه های بيماري براي استرينهاي R.solanacearum ميباشد .
چرخه بيماري و همه گيرشناسي
Ralstonia solanacearum يك بيمارگر خاكزاد بوده كه بوته سیب زمینی را از طريق زخمهاي روي ريشه و نقاط ظهور ريشه هاي جانبي ، آلوده ميسازد. انتقال آلودگي از يك بوته به ديگري در صورت حركت باكتري از ريشه هاي گياه آلوده به ريشه هاي گياه سالم جانبي امكانپذير است. بيمارگر عموماً غده زاد بوده بنابراين، اجراي قوانين قرنطينه اي واردات سیب زمینی از كشورهايي كه پوسیدگی قهوه ای مسئله ساز است، ضروري به نظر ميرسد. در برخي از كشورها، توليد سیب زمینی در مناطق نسبتاً مرتفع و دماي پايين صورت ميگيرد كه براي توسعه بيماري مناسب نيست. تحت چنين شرايطي ممكن است گياهان آلوده فاقد نشانه های بيماري و غده های بدون نشانه های بيماري نيز توليد شده و در صورت كشت آنها در مناطق داراي رطوبت نسبي پائين و دماي بالا همه گيرهاي شديد روي دهد. دماي بالا و رطوبت بالاي خاك معمولاً توسعه بيماري را تشديد ميكند. دما در پراكنش بيماري در مناطق جغرافيايي نقش كليدي دارد به طوري كه بيماري در مناطقي كه متوسط دماي خاك زير 15 درجه سانتيگراد باشد ، به ندرت يافت ميشود. هر چند كه مداركي از پوسیدگی قهوه ای از شمال اروپا و ارتفاعات آمريكاي مركزي و جنوبي گزارش شده است. اين مدارك نشان ميدهد كه تحت شرايط مناسب، بيمارگر ميتواند بقاء يافته و سیب زمینی را در مناطق توليدي خنك آلوده سازد . باكتري پوسیدگی قهوه ای در خاكهاي داراي بافتهاي متفاوت، از شني تا رسي خيلي سنگين و اسيديته مختلف، مشاهده شده است. در يك مزرعه مشخص، پراكنش بيماري ميتواند به صورت لكه اي بوده و مناطق با آلودگي شديد اغلب در ارتباط با مناطق داراي زهكشي ضعيف ميباشند. پوسیدگی قهوه ای غالباً در زمينهايي كه براي اولين بار زير كشت محصولات زراعي قرار گرفته يا زمينهايي كه قبلاً زير كشت سیب زمینی نبوده است به شدت رخ ميدهد. اين فرايند احتمالاً به خاطر حضور طبيعي بيمارگر در گياهان ميزبان بدون نشانه های بيماري ميباشد. آلوده شدن آب آبياري به Ralstonia solanacearum از طريق گياهان فاقد نشانه های بيماري يا گياهان بيمار و غرقاب شدن مزرعه با اين آب نيز ميتواند به عنوان منبع مايه تلقيح بيماري عمل نمايد .
مديريت
در ساير محصولات اقتصادي از قبيل توتون، R.solanacearum با كشت ارقام مقاوم به صورت موثر كنترل ميشود. هر چند كه ارقام صنعتي سیب زمینی مقاوم به پوسیدگی قهوه ای تنها در نواحي مرتفع و خنك گرمسيري توسعه داده شده است. اين مقاومت كه از ارقام زراعي s.phureja از كلمبيا مشتق شده است، در دماهاي بالا پايدار نيست. تنوع استرينهاي آلوده كننده سیب زمینی نژاد يك باكتري Ralstonia solanacearum باعث پيچيده شدن اصلاح و توسعه ارقام سیب زمینی مقاوم به پوسیدگی قهوه ای شده است. بيمارگر به طور موثر از طريق قطعات بذري آلوده انتقال مييابد. بنابراين، شناسايي گياهان به ظاهر مقاوم كه داراي آلودگي پنهان هستند، از اهميت زيادي برخوردار ميباشد زيرا بيمارگر ميتواند به آساني توسط آنها گسترش يابد .عمليات لازم براي جلوگيري از پراكنش باكتري پوسیدگی قهوه ای شامل كاشت سیب زمینی هاي عاري از بيمارگر و ضدعفوني چاقوهاي برش يا خودداري از برش همزمان غده ها ميباشد. به صورت تئوري، باكتري را ميتوان از طريق ضدعفوني خاك با مواد تدخيني از قبيل كلروپيكرين كنترل نمود اما استفاده از آنها در مزارع تجاري توليد سیب زمینی نتيجه قابل قبولي نشان نميدهد زيرا از لحاظ اقتصادي هزينه بردار بوده و تاثير ضعيفي دارند. تناوب محصول ميتواند در بعضي از خاكها تاثير معنيداري در كاهش بيماري داشته باشد اما در صورت حضور ساير گياهان ميزبان بيمارگر، تناوب محصول كارگر نخواهد بود. نماتدهاي مولد گره، روي شدت بيماري پوسیدگی قهوه ای اثر افزايشی (synergical) دارند . بنابراين هر نوع عملياتي كه منجر به كاهش جمعيت نماتدهاي مولد گره در درون خاك شود، ميتواند شدت بيماري پوسیدگی قهوه ای را نيز كاهش دهد. همچنين اجراي عمليات زراعي كه منجر به كاهش خسارت ريشه و توسعه زهكشي مزرعه شود، قادرند شدت بيماري را كاهش دهند . ممانعت از ورود بيمارگر (بويژه از طريق قرنطينه) يكي از راههاي مهم كنترل پوسیدگی قهوه ای ميباشد. بنابراين، توسعه روشهاي شناسايي بيمارگر در غده های بذري ضروري ميباشد. اين روشها ميتواند شامل كشت در محيط نيمه انتخابي (SMSA اصلاح شده)، ميكروسكپ ايمنوفلورسنت يا تست آنزيم لينك شده ايمنوسوربونت همراه با آنتي باديهاي تجاري ضد Ralstonia solanacearum ، واكنش زنجيره پليمراز و سنجش زيستي در گياهچه هاي حساس گوجه فرنگي باشد . SMSA اصلاح شده شامل 15 گرم آگار، 10 گرم پپتون، پنج ميلي ليتر گليسرول ، يك گرم كازئين هيدروليزات و 50 ميليگرم 5,3,2-تريفنيل تترازوليوم كلريد همراه با 100 ميليگرم پلي ميكسين بي سولفات، 25 ميليگرم باكتيراسين، پنج ميليگرم كلرامفنيكول، 0.5 ميليگرم پنيسيلين و 100 ميليگرم سيكلوهگزاميد ميباشد .
همچنین شما میتوانید با مراجعه به پست شانکر ساقه زیرزمینی و شوره سیاه سیب زمینی مطالب مفید دیگری را در مورد یکی دیگر از بیماریهای سیب زمینی مطالعه نمایید .
