پوسیدگی فیتوفترایی طوقه و ریشه
نام دیگر بیماری: شیره سیاه، آب سیاه
انواع پوسیدگیهای فیتوفترایی طوقه و یا ریشه درخـت گـردو در سراسـر جهـان، هـر جـا کـه میزبان حساس وجود داشته و رطوبت خاک بالا باشد، شیوع دارند. عوامل این پوسیدگیها گونـه های مختلفی از قارچ جنس فیتوفترا هستند، نامی که خود موید شدت بیماریزایی این قـارچ اسـت (فیتوفترا کلمه ای یونانی به معنی تخریبگـر گیـاه اسـت). کلیـه گونـه هـای شـناخته شـده فیتـوفترا بیماریزا هستند و بیش از ۷۰ گونه از مهلکترین قارچهای بیمـاریزای گیـاهی در ایـن جـنس قـرار دارند. گونه های مختلف این قارج میزبانان متعددی دارند و به انواع درختـان میـوه، جنگلـی و غیـر مثمر، زینتی، درختچه و سبزی و صیفی حمله میکنند و فقط گونـه P. infestans تـک میزبانـه (سیب زمینی) است. در درختان میوه خشکباری، این بیماری در بادام، پسته و گردو خطرناک است و تاکنون از فندق گزارش نشده است. در پکان، موجب پوسیدگی مغز و غلاف میوه مـیشـود امـا در ریشه، طوقه، تنه یا شاخه آن یافت نشده است. این قارچ میتواند میزبانان خـود در هـر سـنی (از مرحله نهالی تا بلوغ) را از پای درآورد. در باغات آلوه گردو، سالیانه حداقل %۱۰ درختـان در اثـر پوسیدگی فیتوفترایی از بین می روند.
جنس فیتـوفترا بـرای اولـین بـار در سـال ۱۸۷۶ هنگـامیکـه بیمـاری شـناس آلمـانی Anton deBary، بیماری سـفیدک داخلـی (دروغـی) سـیب زمینـی را مطالعـه مـی کـرد، نـام گـذاری و P. infestans به عنوان گونه پایه معرفی شد. بیماری سفیدک داخلی موجـب نـابودی محـصول سیب زمینی ایرلند در سالهای ۱۸۴۵-۱۸۴۸ ، قحطـی یـک میلیـون انـسان و مهـاجرت بـسیاری بـه ایالات متحده شد. دومین گونـه فیتـوفترا، P. cactorum بـود کـه در سـال ۱۸۸۶ معرفـی شـد. سپس به مرور زمان گونه های دیگری شناسایی شدند که تعداد آن تا سال ۱۹۹۰ به ۶۰ گونـه رسـید. این در حالی است که گونـه بعـضی از جدایـه هـا (از جملـه چنـد جدایـه از درخـت گـردو) هنـوز شناسایی نشده است.
اولین اشاره به پوسیدگی فیتوفترایی طوقه در درخت گردو مربوط به نهالستانی در کالیفرنیا بود که به دلیل زهکشی نامناسب و آبیاری بیش از حـد در سـال ۱۹۱۲متحمـل خـسارت هنگفتـی شـد. سپس تا سال ۱۹۲۱، به تدریج از سایر منـاطق گردوکـاری کالیفرنیـا گـزارش شـد و در سـال ۱۹۳۱ گیاهپزشکان آمریکایی به نام های Barrett و Smith نشان دادند کـه عامـل آن قـارچ هـای P. cactorum و P. citrophthora هستند. فقط در کالیفرنیا، بیش از ۱۴ گونه مختلف فیتـوفترا از درختان گردوی آلوده جدا شده اند و غالباً بیش از یک گونه از یک بـاغ و گـاهی بـیش از یـک گونه از یک درخت گردو جداشده است. مهم ترین گونه هایی که بـه درختـان گـردوی کالیفرنیـا حملــه مــی کننــد شــامل P . cryptogea, P. megasperma, P . drechsleri, P. parasitica ، P. cinnamomi, P. citricola, P . cactorum, P .citrophthora و چنـد گونـه ناشـناخته دیگـر و فـراوان تـرین آن هـا P. megasperma, P cactorum و P. citricola و سه گونه ناشناخته دیگر هستند. گونه هـای P.cinnamomi، P. citrophthora و P. parasitica به ندرت از درخت گردو جداسازی میشـوند امـا بـه شدت بیماریزا هستند و به سرعت درخت را میکشند. گونه P. cambivora در باغات گردوی اروپا و گونه های P. citrophthoran و P. parasitica در باغات گردوی به ترتیب اسـترالیا و آمریکای جنوبی خسارتزا هستند. گونهP. cactorum اولین بار از گیاه علفـی کـاکتوس جـدا شد اما به اکثر درختان جنگلی و میوه شامل بیش از ۲۰۰ جنس از ۶۰ خانواده بـه خـصوص خـانواده گلسرخیان حمله میکند. گونـه P. cinnamomi بـیش از ۹۵۰ گونـه و رقـم از گیاهـان زینتـی، درختچه و درختان میوه را آلوده میکند و گونه P. citrophthora به ۱۲ خانواده گیاهی حملـه میکند که مهمترین آن مرکبات ( بیماری گموز ) است.
در ایــران، اولــین گــزارش پوســیدگی فیتــوفترایی گــردو مربــوط بــه گونــه P. cactorum از استان فارس است . وی سپس در سال ۱۳۸۴، گونه هـای P. citricola و P. citrphthora را از درختان گـردوی اسـتانهـای کرمـان، فـارس و کهگیلویـه و بـویر احمـد گزارش کرد. به جز گونه های فوق، گونه هـایی از سایر درختان میوه کشور نیز جدا شده اند که بر اساس نتایج مشاهدات انجام شده در ایالات متحـده از گونه های آلوده کننده گردو هستند.
نشانه های بیماری
در ابتدای آلودگی، درختان بیمار از درختان سالم قابل تـشخیص نیـستند امـا بـه تـدریج در اثـر تخریب ریشه یا طوقه، نـشانه هـای خـشکی، پژمردگـی و ضـعف در انـدامهـای فوقـانی آشـکار میشود. رشد درختان آلوده متوقف شده و سرخشکیده می شوند. سپس تاج آنها تنک میشـود و دچار ریز برگی و خـزان زودرس شـده و در نتیجـه، میـوه هـا در معـرض تـابش مـستقیم خورشـید قرارگرفته و آفتاب سوخته و بیکیفیت میشوند. ریشه و طوقه در کلیه مراحل رشـد بـه ایـن قـارچ حساس هستند. بعضی گونه ها موجب پوسـیدگی ریـشه، بعـضی طوقـه و بعـضی هـر دو مـیشـوند . پوسیدگی طوقه ابتدا به صورت شکافهایی در پائین طوقه دیده میشود کـه تراوشـات محدودی از آنها خارج می شود . این تراوشات در واقع شیره نبـاتی هـستند کـه در معرض هوا، سیاهرنگ می شوند و لذا بیماری را در بعضی مناطق شیره سیاه یا آب سیاه نامیده مـیشود. سپس به تدریج پوسیدگی به سمت بالا و بعد در کلیه جهات طوقه گسترده میشـود و شـانکر ایجاد مـیشـود.
شـانکرهای حاصـل از گونـه هـای P.cactorum, P.citrophthora و P. citricola، تا چند متر در طول تنه پیشروی کرده، از بالا به شاخه های اصلی و از پـائین بـه ریـشه های اصلی در اعماق ۳۰-۶۰ سانتی متری خاک مـیرسـند. در پوسـیدگی ریـشه، ابتـدا ریشه های موئین و سپس ریشه های بزرگتر آلوده شده و میپوسند و بر سطح ریشه های بـزرگ زخـم هـای قهوه ای – سیاه رنگی ایجاد میشود. زمانی که کل سیستم ریشه ای بپوسد یا شانکر کمربندی شـود، درخت می میرد. سرعت مرگ درخت بسته به گونه فیتوفترا، بافت خاک، شرایط آب و هوایی و سن درخت دارد و به صورت مرگ سریع (در همان سالی که اولین نشانه ها ظاهر شد) یا زوال تدریجی (تا ۵ سال پس از ظهور اولین نشانه ها) رخ میدهد. گونه های مهاجم به طوقه و ریشه سریعتر از گونه های مهاجم به فقط ریشه، درخت را میکشند (جدول ۲ ) .
از این رو غالباً گونـه هـای P. cryptogea, P.cactorum, P.cinnamomi, P. citricola از باغات بـه شـدت آلـوده و گونـه هـای P. megasperma و P. drechsleri از درختانی که دچار زوال تدریجی هستند، جداسازی میشوند.
برای مشاهده پوسیدگی فیتوفترایی، باید پوست خارجی طوقه را تراشید و علائـم پوسـیدگی را به صورت بافت های چوبی مرده قهوه ای- سیاه رنگ با حاشیه آبسوخته مـشاهده کـرد . تشخیص پوسیدگی فیتوفترایی از سایر بیمـاریهـای ریـشه و طوقـه چنـدان دشـوار نیـست. در ایـن بیماری، ورقه های سفید شبه بادبزنی زیرپوستی ریزومورف آرمیلاریا ملئا، شبکه میسیلیومی سفید یا قهوه ای رنگ روی پوستی رزلینیا نکاتریکس و حفره های کوچک در چوب تنه یا شاخه اصلی در اثر شانکر عمقی دیده نمی شود. شانکر نوار سیاه، از محل پیوند با پایه پارادکس به سمت پائین امـا شانکر فیتوفترایی از پائین طوقه شروع و به بالا گسترش مییابد. ریشه پوسیده در اثر پر آبـی نـرم و آبدار است اما در اثر فیتوفترا خشک و شکننده است.
چرخه بیماری
زمستان گذرانی و تابستان گذرانی در خاک یا بافـت هـای آلـوده گیـاهی و بـه صـورت هـای اووسپور (اجسام تولید مثل جنسی)، کلامیدوسپور (ساختار تولید مثل غیر جنسی) یا میسیلیوم انجـام میشود. این اجسام در بهار، بسته به میزان رطوبت، حرارت و گونه قـارچ، بـه طـور مـستقیم یـا غیـر مستقیم تندش میکنند.
تندش غیر مستقیم عموماً در هوای خنک و خاک غرقـابی انجـام مـی شـود.مـثلاً گونـه هـای P.megasperma و P.cinnamomi و چند گونـه ناشـناخته، بـرای تنـدش غیـر مـستقیم بـه خاک تر یـا اشـباع نیـاز دارنـد ولـی گونـه هـای P. citricola و P.cactorum، در هـر میـزان رطوبتی، از آب جاری گرفته تا رطوبت نزدیک به ظرفیت زراعی، تندش غیر مستقیم میکنند.
در تندش غیر مستقیم، میسیلیوم، اووسپور و کلامیدوسپور در طی چنـد سـاعت پـس از اشـباع خاک، تعداد زیادی اسپورانژیم (اندام باردهی غیر جنسی) تولید میکنند که هر یک تا بـیش از ۵۰ زئوسپور تولید و آزاد می کنند. زئوسپورها توسط دو تاژک جانبی خـود در آب آزاد موجـود در منافذ خاک و آب ساکن یا جاری شنا میکنند و تحت تاثیر جاذبه های الکتریکـی و شـیمیایی بـه ریشه و طوقه درخت جذب و به آن می چسبند. سپس، به سیست تبدیل شده و تندش مـی کننـد و با نفوذ به بافت میزبان، موجب آلودگی ها ریـشه و طوقـه مـی شـوند . ایـن آلـودگی هـا معمولاً وسیع و شدید هستند. تعداد اسپورانژیم و سرعت شنا و توان آلوده سازی زئوسپورها تحت تـاثیر رطوبـت و حـرارت خاک است و در خاک اشباع و خنک بهتر صورت می گیرد . مثلاً زئوسـپورها در ۱۵ ºC بـه مـدت ۸۵ ساعت متحرک می مانند در حالی که در ۲۵ ºC، پس از ۳۵ دقیقه از حرکت می ایستند.
تندش مستقیم در رطوبت های پائینتر مثلاً( در باغات با آبیاری متعادل و زهکشی مناسب یا در فصول گرم) صورت می گیرد. در این مسیرمعمولاً، زئوسپور کمـی تولیـد مـی شـود و اووسـپور و کلامیدوسپور خودمستقیماً تندش کرده و به ریشه نفوذ میکنند. لذا فقط ریشه هایی که به فاصـله کمی از اسپورانژیا، اووسپور، کلامیدوسـپور و میـسیلیوم هـستند آلـوده مـیشـوند و پوسـیدگی بـه صورت آلودگی ملایم ریشه ای نمایان می شود .
انتشار قارچ فیتوفترا با مواد گیاهی، آب و خاک آلوده صورت میگیرد. گونه های فیتـوفترای مهــــاجم بــــه گــــردو ماننــــد قــــارچ آرمیلاریــــا ملئــــا، بــــدون نیــــاز بــــه میزبــــان بــــرای مدتهای طولانی در خاک مرطوب زنده مـی ماننـد. مـثلاً P. cinnamomi بـیش از ۸ سـال در خــاک مرطــوب زنــده مــیمانــد امــا در رطوبــت کمتــر از %۲ ظــرف مــدت یــکمــاه کــشته میشود. اکثر گونه های فیتوفترای مهاجم بـه گـردو در دمـای ۲۷-۳۲ ºC غیـر فعـال و در بـیش از ۳۲ ºC میمیرند.
کنترل
پوسیدگی های فیتوفترایی در خزانه و بـاغ شـایع هـستند. شـدت و فراوانـی پوسـیدگی تحـت تاثیر گونه قارچ، رطوبت خاک، دمای محـیط، بهداشـت بـاغ و مقاومـت نـسبی پایـه اسـت. اصـل اول در کنترل این بیماری، جلوگیری از تـر شـدن طوقـه و ایـست آب پیرامـون آن اسـت. بـا ایـن وجود، به دلایل چند میزبانه بودن و پایداری طولانی این قارج و فاصله طولانی بین شروع آلودگی تا ظهور علائم، کنترل آن پیچیده و مستلزم تلفیقی از روش های مختلف زراعـی و شـیمیایی اسـت.
عملیات زراعی
ریشه کن کردن این قارچ از خاک پر هزینه و عملاً غیرممکن است. لـذا بایـستی در درجـه اول مانع ورود آن به باغ یا خزانه شد و اصولاً از احداث باغ گـردو در زمـین هـای آلـوده پرهیـز کـرد. لازم است قبل از ورود به باغ سالم، چکمه و ادوات کشاورزی را تمیز و ضد عفونی کرد. آبهـای جاری آلوده با انتقال زئوسپورها به جریانات آبی و دریاچه ای، باغات سالم را آلوده می کنند. آب آلوده توسط فیلتر کردن یا کلره سازی قابل ضدعفونی است. شدت خسارت پوسیدگی فیتوفترایی در ارتبباط مستقیم با غرقاب مکرر و طولانی خـاک (بـه خصوص در فصول خنک بهار و پائیز) است و بسیاری محققین ابتـدائاً آن را نـوعی گندیـدگی در اثر مازاد آب می دانستند. این بیماری در باغاتی که بیش از حد آبیـاری مـیشـوند و آب بـه مـدت طولانی دور قاعده درخت می ایستد، شایع است. لذا باید با زه کشی مناسب مـانع غرقـاب طـولانی مدت خاک (به خصوص در خاکهای سنگین) و ایست طولانی (بـیش از ۱۲ سـاعت) آب بـاران، آبیاری و سیل در سطح باغ گردید. نامناسب ترین نوع آبیاری در باغات آلـوده، طریـق غرقـابی یـا طشتکی است و بهتر است از روش های حلقه ای، نشتی یا تحت فشار استفاده کرد.در روش حلقه ای، لوپی به فاصله حداقل ۱ متر دور طوقه ایجـاد و در فاصـله ۵۰ سـانتیمتـری آن، لـوپ دیگـری برای مهار آب سر رفته از لوپ اول ایجاد میکنند. آبیاری نشتی و تحت فشار به شرطی کـه فاصـله لازم با طوقه رعایت شود نیز مناسب است. کاشت نهال بر روی پشته احتمال رسیدن آب بـه طوقـه را کاهش میدهد. همچنین بهتر است در زمان هایی که خاک تر و چسبنده است، رفت و آمد در باغ را کاهش داد.
پوست طوقه حساس تر از پوست ریشه است و نباید زیر خاک قرار بگیرد. انهـدام علـفهـای هرز اطراف طوقه و عدم انباشت مواد آلی (کـود حیـوانی و خـاک بـرگ) دور طوقـه، در کـاهش رطوبت و پوسیدگی موثر است. در درختان آلوده باید خاک پای درخت تا نزدیک ریشه اصلی را کنار زد و طوقه و کنده را در تابستان در معرض تابش آفتاب و هوای آزاد رها کرد.
استفاده از ارقام مقاوم
پایه های مختلف گـردو بـه گونـه هـای مختلـف جـنس فیتـوفترا مقاومـت هـای متفـاوتی نـشان مـی دهنـد . هیبریـد پـارادوکس نـسبت بــه گــردوی ایرانــی و گــردوی ســیاه کالیفرنیــای شــمالی بــه گونــه هــای P. megasperma, P.cactorum, P. citrophthora, P. citricola, وP. drechslri و چنــد جدایــه ناشناخته مقاومتر است. لرگ ( Wingnut (Ptrocarya stenoptord ) ) به کلیه این گونه ها مقاوم است.
مقاومت نسبی گردو به پوسیدگی فیتوفترایی تابع حساسیت فصلی است بدین معنـی کـه میـزان مقاومت درخت و شدت بیماریزایی قارچ در طول سال تغییر میکند . مثلاً پایه پارادوکس نسبت بـه گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی مدت طولانیتری از یک فصل رویشی به فیتوفترا مقاوم است. لـذا در برنامه های ارزیابی مقاومت ارقام و پایه ها و در انتخاب مناسبترین زمان برای مبارزه شـیمیایی، باید حساسیت فصلی را مورد توجه قرار داد. حساسیت فصلی به فیتوفترا در سایر درختـان میـوه نیـز دیده شده است . مثلاً سیب رقم Cox فقط در دوره بین باز شـدن جوانـه و آغـاز رشـد رویـشی بـه گونه P.cactorum حساس است و حساسیت آن با افزایش سن درخت زیاد و به خـصوص پـس از ۱۰ ســالگی حــساستــر مــیشــود. تــوت فرنگــی در دوره هــای گلــدهی و میــوه دهــی بــه P.cactorumحساس است و آلودگیهای تابستان و پـاییز غالبـاً تـا بهـار خفتـه مـیماننـد. میـزان مقاومت درخت گردو به فیتوفترا متاثر از مرحله فیزیولوژیک رشد درخت و تنش های محیطی نیـز هــــست مــــثلاً درختــــان جــــوان بــــا ریشه های تحــــت تــــنش خــــشکی بــــه گونــــه P. cinnamomi که قدرت بیماریزایی نسبتاً خفیفی دارد، حساس می شوند.
مبارزه شیمیایی
قبل از کاشت نهال گردو، فرو بـردن ریـشه آن در ترکیـب بـردو (%۵) یـا اکـسی کلـرور مـس ( ۵ درهزار) موجب کنترل نسبی این بیماری در زمینهای آلـوده مـیشـود. محلـول پاشـی زمـستانه پایین تنه و طوقه با بردو (%۲) یا پر منگنات پتاسیم (%۱) موجب کاهش قدرت جوانه زنـی اسـپور و رشد میسیلیوم قارچ فیتوفترا میشود. سـموم سیـستمیک اختـصاصی ضـد اوومیـست ماننـد آلیـت (نوعی فسفات آلی با ماده مـوثر فوسـتیل آلـومینیم ) و ردومیـل (نـوعی فنیـل آمیـد بـا مـاده مـوثر متالاکسیل ) زئوسپورها را می کشند و رشد میسیلیوم و تولید اسپورانژیا را متوقف می کنند.
سم ردومیل از موثرترین قارچکـشهـای ضـد اوومیـست اسـت کـه تـا چنـدین مـاه دوام دارد . پاشیدن گرانول آن بر سطح خاک پیرامـون طوقـه قبـل از آبیـاری در کنتـرل فیتـوفترا مـوثر اسـت. محلولپاشی تاج با ردومیل یا ردومیل- مانکوزب موثر نیست. سم آلیت بـه صـورت محلـولپاشـی روی تاج بکار میرود و با حرکت دو طرفه، وارد ریشه میشود. در مرکبات، محلول پاشی با آلیت نـــه تنهـــا موجـــب کنتـــرل گمـــوز فیتـــوفترایی، بلکـــه موجـــب افـــزایش عملکـــرد درخـــت میشود. محلول پاشـی طوقـه بـا بـردو (%۲) و بـورس کـشیدن طوقـه بـا بـردو (%۸) نیـز در کنتـرل پوسیدگی موثر است. تدخین خاک به دلیل گرانی و نفوذ محدود متیل برومیـد و دی کلروپـروپن به لایه های عمیق خاک فقط در خزانه توصیه میشود.
پوسیدگیهایی که کمتر از یک سوم دور طوقه درخت را فرا گرفته باشـند، قابـل جراحـی و درمـان هستند. بدین منظور، پوست ناحیه آلوده را تا رسـیدن بـه بافـت سـالم تراشـیده و محـل بـرش را بـا ترکیب بردو (%۸)، اکسی کلرور مس (%۲)، کاپتان (%۴-۵) یا آلیت ضدعفونی مـیکننـد و سـپس با چسب پیوند میپوشانند. در صورت محلول پاشـی بـا آلیـت، پانـسمان محـل جراحـی بـا آن لازم نیست. اگر بیش از یک سوم دور طوقه پوسیده باشد، میتوان با پس زدن خاک اطراف طوقه و هوادهی به ریشه و طوقه و با جلوگیری از رسـیدن آب بـه طوقـه، تـا انـدازه ای مـرگ درخـت را بـه تـاخیر انداخت. درختان آلوده ای که قابل مداوا نیستند باید خارج شده و گود ریشه با آب آهک، بردو یـا زینــب ( ۵ در هــزار) محلــول پاشــی شــود. کنتــرل بیولوژیــک پوســیدگی هــای فیتــوفترایی توســط Zentmyer (1980) مرور شده است. گموز فیتوفترایی مرکبات در برزیـل توسـط تریکودرمـا کنترل می شود. قارچ تریکودرما را بـرروی دانـه هـای گنـدم پـرورش داده و هنگـام غـرس نهـال، حدود ۲۰۰ گرم از آن را به همراه مقداری کود فسفاته و کود آلی در گود ریشه می ریزند.
