پوسیدگی سفید ریشه

پوسیدگی رزلینیایی ریشه

پوسیدگی سفید ریشه از جمله بیماریهای خطرناک درخت گردو در سراسر جهان اسـت کـه علاوه بر درختان بالغ به نهالها نیز صـدمه مـیزنـد. عامـل آن قـارچی اسـت کـه شـکل جنـسی آن Rosellinia nercatrix Prill. و غیـر جنـسی آن Dematophora necartrix R. Hartig نامیده می شود و در مرحله غیر جنسی متعلق به خانواده اسفریاسه است. جنس رزلینیا بـرای اولـین بار توسط (۱۸۴۴) De Notaris مشاهده و به نام رزلینیا، پزشک و طبیعی دان ایتالیایی نامگذاری و R. aquila (Fr.:Fr.) De Not به عنوان گونه پایه معرفی شد. گونه رزلینیا نکـاتریکس در حدود ۱۳۰ سال قبل، برای اولین بار موقعی مورد توجه قرار گرفت که به چند تاکستان در آلمـان و فرانسه حمله کرد و (۱۸۷۷) Schnetzler اولین فردی بود که به آن اشاره کـرد. در سـال ۱۸۸۳،

شکل غیر جنسی آن به عنوان قارچ مهاجم به ریشه مو توسط Hartig تشریح شد و در سال ۱۸۹۲، Berlese متوجــه شــد کــه Dematophora necartrix همــان فــرم غیــر جنــسی رزلینیــا نکاتریکس است. در سال ۱۹۰۴، Prillieux جزئیات شکل جنسی و نشانه های بیماری را تـشریح کرد. بر اساس برخی منابع، جنس رزلینیا ۳۰۰ و بر اساس منابع دیگر ۱۰۰ گونه دارد که همگـی بـه- جز R. buxi که مختص شمشاد است، میزبانان متعددی دارند. گونه رزلینیا نکـاتریکس بـه ۱۷۰ گونه گیاهی متعلق به ۹۳ جنس و ۳۰ خانواده گیاهی حمله میکند. مهمتـرین میزبانـان بـاغی گونـه نکاتریکس درختان میوه دانه دار (سـیب، گلابـی)، هـسته دار (گـیلاس، زردآلـو، آلـو)، دانـه ریـز (مــویز، تــوت فرنگــی ، انگــور، انجیــر)، مرکبــات، زیتــون، کیــوی، درختچــه گلــدار (رز، یــاس، اسطوخودوس) ، زینتی (گل صد تومانی، نرگس، بنفشه، بگونیا، سـیکلامن، میخـک) و درختـان غیر مثمر (چنار، تبریزی و نارون) هستند. بعـضی گونـه هـای علفـی ماننـد کهـورک، پیـر بهـارک هرز ، تاج خروس نیز به این قارچ حساس هستند و احتمالاً در انتشار آن نقـش دارنـد. لـذا بایـد در برنامه های کنترل مورد توجه قرار گیرند. گیاهان معدودی مانند گندم، جو، نیشکر، نارگیل و برگ بیدی به جنس رزلینیا مقاوم هستند. مروری بر گیاهان میزبان گونه هـای مختلـف جـنس رزلینیـا در پایگاه الکترونیکی دانشگاه دیویس  آمده است.
از درختان میوه خشکباری، پسته، بادام و گردو به رزلینیا نکـاتریکس حـساس و فنـدق و پکـان مقاوم هستند. این بیماری در نیوزیلند خسارت شـدیدی بـه درختـان گـردو مـیزنـد. جدایـه هـای مختلف گونه رزلینیا نکاتریکس میزبان اختصاصی  نیستند و جدایـه هـای از سـیب، گـیلاس، تـوت فرنگی، گل صدتومانی و یاس در کلیه این میزبانها بیماریزا هستند.
در ایران، پوسیدگی رزلینیایی یکی از بیماری های مهـم و رایـج در خزانـه گـردو اسـت. ایـن بیماری در سال ۱۳۵۴ در درختان گردوی اصـفهان مـشاهده شـد و نتـایج دو سـال بررسـی در پـنج نهالستان نشان داد که از  ۱۰۹۳ هـال گـردو، %۱۷ آلـوده بودنـد. نهـال هـای آلبـالو، نـارون، چنـار، صنوبر، پایه محلب و گلابی فرانسوی نیز به ترتیب %۲۵ ، %۱۹، %۵۶، %۲۹، %۴۵ و %۳۵ آلوده بودند (بهداد، ۱۳۵۴؛ بهداد، ۱۳۶۰ )

نشانه های بیماری
این بیماری در خزانه و باغ گردو رایج است. پراکنش درختـان آلـوده در بـاغ ابتـدا بـه صـورت تکی است و سپس حول حلقه ای پیرامون اولین درخـت آلـوده گـسترش مـییابـد. درختـان آلـوده دارای تاجی تنک هستند و درجاتی از کم رشدی یا توقف رشد و سرخشکیدگی را نشان میدهنـد و دچار ریزبرگی و خزان زودرس میشوند. همچنین کم ثمر هستند و میوه آنها ریز، نـارس و بـی کیفیت است. با پیشرفت بیماری، درخت قوای رویشی خـود را از دسـت مـیدهـد و در بهـار بعـد، جوانه ها و شکوفه های آن شکفته نمیشوند. سپس به تـدریج در طـی ۲-۳ سـال یـا بـه طـور سـریع و ناگهانی در همان سالی که آلـوده شـده، (متعاقـب یـک شـوک ناگهـانی ماننـد خـشکی یـا شـروع میوه دهی)، سبز خشک میشوند و معمولاً میوه های نارس تا پائیز روی شاخه باقی میمانند.
در ریشه، میسیلیومها ابتدا به ریـشه هـای مـوئین حملـه مـیکننـد و شـبکه کـرک ماننـد سـفید-خاکستری رنگی روی آنها می گسترانند و آنها را میپوسانند. در نتیجه حجم ریشه کم مـیشـود به طوریکه میتوان نهالهای آلوده را به راحتی از خاک خزانه بیرون کشید. سپس به سـوی ریـشه های بزرگتر پیشروی میکنند و روی پوست ریشه شبکه کرکی سفید- خاکستری (شـکل ۱ ) کـه بعداً قهوه ای و در نهایت سیاه رنگ میشود و زیر پوست، ورقه های کرمی رنگی ایجـاد مـیکننـد. ریشه آلوده، پوسیده (غیر نرم) و بد بو میشـود، پوسـت آن شـکننده و پوسـته شـده و صـمغ از آن خارج میشود. علت اصلی ضعف درخت تخریب فیزیکی ریشه و آونـد آبکـش اسـت. سـم غیـر اختصاصی سیتوکالازین ای نیز با مختل کردن فتوسنتز موجب تشدید علائم بیماری می شود.

رزلینیا نکاتریکس قارچی فرصت طلب است که فقط به درختـان ضـعیف حملـه مـیکنـد. لـذا نمیتوان آن را بر اساس نشانه هایی هم چون تنکی تاج، سرخـشکیدگی و افـت محـصول تـشخیص داد زیرا این نشانه ها در اثر کمبودهای تغذیه ای، آلودگیهای نماتـدی، آفـات و دیگـر قـارچهـای خاکزاد نیز ایجاد میشوند. از این رو تشخیص قطعی این بیمـاری مـستلزم مـشاهدات دقیقـی ریـشه است.

چرخه بیماری
میسیلیوم تنها فرم مقـاوم و عامـل انتـشار  رزلینیـا نکـاتریکس اسـت. ایـن قـارچ یـک پارازیـت اختیاری است که میتواند به صورت ساپروفیتی بر روی بقایای آلوده گیاهی زندگی کنـد امـا پـس از دست یابی به ریشه میزبان، به زندگی انگلی روی مـی آورد. آلـودگی معمـولاً بـا نفـوذ مـستقیم قارچ به ریشه های کوچک که فاقد بافت های ثانویه هستند، شروع می شود اما نفوذ بـه ریـشه هـای بزرگ تر مستلزم شکستن بافت چوب پنبه ای آن ها توسط بالشتک نفوذی است. جابجایی بقایای ریشه های آلوده (توسط شخم، باد، آب، خاک و حیوانات) و نهالهای آلوده راه اصلی انتشار ایـن قارچ به مناطق دوردست است و تماس ریشه آلوده با ریـشه درختـان مجـاور موجـب انتـشار آن بـه درختان مجاور میشود. رزلینیا نکاتریکس در محیط کشت به راحتی اسکوسپور (اسپور جنسی)، کونیـدی (اسـپور غیـر جنسی) و کلامیدوسپور (اسپور مقاوم) تولید میکند اما این اجسام در طبیعت به ندرت دیده شده اند و نقش مهمی در انتشار ندارند. کونیدی از میسیلیوم یا ریز سختینه هایی که پـس از مـرگ درخـت روی ریشه آن تشکیل میشوند، ایجاد میشود. ریزسختینه ها سـاختاری بنـام کورمیـوم  یـا سـینما  دارند که در آن پایه های کنیدی برها به هم چسبیده و روی هر کدام یک کنیدی تک سلولی قرار دارد. پریتسیم های کروی، اندامهای تولید مثل جنسی این قارچ هستند که فقط در مراحـل انتهـایی بیماری تشکیل می شوند و تولید اسکوسپورهایی تک سلولی، دوکی شکل و تیره رنگ مـیکننـد. از جمله مشخصات مهم تشخیصی این قارچ وجود برجستگی های گلابی شکل  (لوله لامپـایی) در محل جداره های عرضی  میسیلیوم های مسن است.

کنترل
عملیات زراعی
•    ایزوله کردن کانون اولیه آلودگی: ایـن روش کـه در سـال ۱۹۰۸ توسـط Stockdale بـرای کنترل پوسیدگی سفید ریشه کاکائو ارائه شد و ممکن است در گردو نیز مفید باشد. بـدین منظـور، به محض مشاهده اولین مورد آلودگی، ریشه های آلوده را هرس کرده و مـیسـوزانند و دور ریـشه های آن درخت کانال میکشند. همچنین با توجه به این که درختان پیرامونی نیـز آلـوده شـده انـد، بخشی از ریشه های آن ها که به سمت کانون آلودگی اسـت را نیـز هـرس کـرده و دور آن کانـال کشی می کنند (شکل ۳ ) .  این روش گر چه پر هزینه و دشـوار اسـت، امـا بـسیار مـوثر اسـت و در صورت استفاده توام با سموم شیمیایی موجب کنترل کوتـاه مـدت و بـا سـموم بیولوژیـک و ارقـام مقـــاوم، موجـــب کنتـــرل میانـــه و طـــولانی مـــدت پوسیدگی رزلینیایی ریشه میشود. توصیه میشوداز احداث باغ یا نهالستان در زمینی که قبلاً میزبان حساس (سـیب، گـیلاس، مو، تبریزی، چای) در آن کشت شده بوده، خودداری یا در صورت الـزام، خـاک محـل آزمـایش شود. آزمون آلودگی خاک به رزلینیا نکاتریکس می تواند توسط روش های ملکولی انجـام شـود .

•    میسیلیوم این قارچ میتواند در خاک نیمه خشک تا خشک زنده بمانـد امـا رطوبـت بهینـه بـرای رشد آن %۷۰ است. لذا کاهش دفعات آبیاری و استفاده از طریقه آبیاری قطـره ای و نـشتی بـه جـای غرقابی یا طشتکی در کنترل این بیماری موثر است.
•    رزلینیا نکاتریکس به مواد آلی فراوانی نیاز دارد و پوسـیدگی سـفید ریـشه در باغـاتی کـه مـصرف بالای کود آلی دارند، شدیدتر است. لذا باید از مصرف زیاد کودهای آلی پرهیز و مـواد چـوبی و آلی را از خاک خارج کرد. این بیماری به خصوص در خاکهای غنی اسیدی شدیدتر است مـثلا. اسـیدیته ۶٫۵ – ۶٫۱ موجــب تــشدید پوســیدگی ســفید ریـشه در ســیب مــیشــود. در فرانــسه، رزلینیــا نکاتریکس در دو نوع خاک دیده می شـود: خـاک سـنگین آهکـی (هـر میـزان رطوبـت)، خـاک مرطوب غنی از مواد آلی (هر میزان اسیدیته). در مجمـوع، خـاک سـنگین، رطوبـت بـالا و دمـای پایین به نفع گسترش این قارچ است.

گرما درمانی
گرما درمانی (آفتاب دهی) آسان ترین و سالم ترین راه ضـد عفـونی خـاک آلـوده بـه رزلینیـا نکاتریکس و بخشی از مدیریت تلفیقی این بیماری اسـت. گرمادرمـانی موجـب افـزایش جمعیـت تریکودرمــای خــاک، تــضعیف میــسیلیوم هــای رزلینیــا نکــاتریکس و حــساس شــدن آن هــا بــه آنتاگونیست ها میشود. شش هفته گرمادرمانی می تواند تمام میسیلیوم های رزلینیا نکاتریکس تـا عمق ۶۰ سانتیمتری خاک را بکشد.این روش عمدتاً برای نابود کردن میسیلیوم های رشـد کـرده در خاک کافی است اما برای میسیلیوم های موجود در قطعات ریـشه ای کـافی نیـست. بـه عـلاوه، تاثیر آن در سایه انداز و لایه های عمیـق خـاک کـاهش مـییابـد. لـذا بایـد در ترکیـب بـا سـموم شیمیایی و یا بیولوژیک به کار رود. ترکیب گرما درمـانی، هـرس و هـوادهی ریـشه هـای آلـوده، تقویت درخت و سموم شیمیایی در کنترل پوسـیدگی سـفید ریـشه سـیب و اووکـادو موفـق بـوده است.

کاشت ارقام مقاوم
برنامه های غربالگری جهت شناسایی منـابع مقاومـت بـه رزلینیـا نکـاتریکس در درخـت گـردو انجام نشده و در سایر درختان میوه نیز منابع قابل توجهی موجود نیست. در باغات آلوده هسته داران در کالیفرنیا، کلن Prunus cerasifera ، به مدت ۱۰ سال رشد خوبی داشـت هرچنـد مقاومـت آن کامل نبود. این پایه به آرمیلاریا ملئا نیز متحمل است. پایه هـای Jasminum arborescens و J.dispersum در یاس و Poncirus trifoliata در مرکبات به این قارچ متحمل اند. کلیـه پایه های کنونی سیب به شـدت حـساس ولـی بعـضی گونـه هـای وحـشی مـالوس ماننـد Malus floribunda و M. toringoides و استوک کانادایی Ottawa ll متحمل گزارش شـده انـد. در مجموع، درختانی که قدرت ریشه زایی بالایی دارند، مقاومت بیشتری نشان می دهنـد و درخـت گردو با داشتن ریشه های عمیق و گسترده، نسبت بـه درختـان میـوه دانـه دار و هـسته دار از مقاومـت بالاتری برخوردار است.

مبارزه شیمیایی
رزلینیا نکاتریکس به قارچ کشهای سیستمیک بنزیمیدازول حساس است و توسـط توپـسین ام و بنومیل ( ۲ در هزار) در شرایط درون شیشه و گلخانـه مهـار شـده اسـت. سـم بنومیـل در کنتـرل پوسیدگی سفید ریشه گردو در باغ و خزانه یکساله گردو موثر گزارش شده است . در ژاپن، پوسیدگی سفید ریشه انگور گلخانه ای و گلابی ژاپنـی توسـط سـموم توپـسین ام و اخیـراً توسط فلوزینام  (بدلیل پایداری بیشتر نسبت به توپسین ام) و در قهوه توسط سـم براسـیکل  کنتـرل میشود. مواردی از درمان پوسیدگی رزلینیایی ریشه سیب با چال کـردن کاربنـدازیم ( ۱  در هـزار، دو نوبت در دو ماه) یا حتی محلول پاشی مستقیم آن روی خاک اطراف طوقه گزارش شده اسـت.کاهش آلودگی با ضدعفونی خاک خزانه توسط کلروپیکرین در ژاپن، واپام و فرمـالین در هنـد و متیل برومید در فرانسه موثر بوده است. محدودیت اصلی این روش، نرسیدن سم به عمق مورد نظـر است مثلاً. متیل برومید فقط زمانی موثر است که تا عمق ۹۰ سانتی متری خاک نفوذ کنـد. تـدخین سطحی نه تنها موثر نیـست بلکـه بـا حـذف میکروارگانیـسم هـای آنتاگونیـست ماننـد تریکودرمـا، موجب تشدید بیماری میشود. به علاوه سطح خاک آلوده باید به طور کامل ضدعفونی شود وگرنه مجدداً میسیلیوم ها از حاشیه های ضدعفونی نشده به خاک تدخین شده نفوذ میکند. بررسی های انجام شده بر روی کنترل شیمیایی پوسیدگی سـفید ریـشه در ایـران نـشان داد کـه قارچکش های بنومیل یا توپسین-ام (تیوفانات متیل) ( ۴۰-۸۰ گـرم در مترمربـع بـه عمـق ۳۰ سـانتی متر) در نابود کردن میسیلیومهـای رزلینیـا نکـاتریکس در خزانـه و بـاغ گـردو بـسیار مـوثر هـستند. همچنین توصیه شده قبـل از کـشت، ریـشه نهـال را تـا ناحیـه طوقـه در محلـولی حـاوی بنومیـل یـا توپسین-ام ( ۳۰۰ گرم)، خاکستر یا خاک نرم ( ۱۰کیلو)، پهن الک شده ( ۵ کیلو) و آب ( ۱۰۰ لیتر) فرو برد. در باغاتی که تازه آلوده شده اند، خارج کردن درخت آلوده و ریـشه هـای آن و محلـول ریزی در گود ریشه با بنومیل یا توپسین- ام ( ۱۰۰گرم بـر درخـت بـه صـورت محلـول ۰٫۵ % )  و در سایه انداز سایر درختان از پیشرفت بیماری جلوگیری میکند.

کنترل بیولوژیک
رزلینیا نکاتریکس قـدرت رقابـت بیولوژیـک پـائینی دارد و بـه بـسیاری از آنتاگونیـست هـای باکتریایی، بازیدیومیست ها، نماتدها و تریکودرما حساس است. احتمالاً به همین دلیل است که این قارچ در خاکهای جنگلی که غنی از آنتاگونیستها هستند، شایع نیست. از این رو عوامل کنتـرل بیولوژیک گزینه مناسبی برای کنترل پوسیدگی سفید ریشه هستند. در زمینهای واکاری، استفاده توام از روش های بیولوژیک، آهک دهی، جمـع آوری بقایـای آلـوده گیـاهی و گرمادرمـانی مـی تواند شدت پوسیدگی را تا زیر آستانه خسارتزایی اقتصادی کاهش دهد.
رزلینیــا نکــاتریکس توســط آنتاگونیــست هــای باکتریــایی از جــنسهــای ســودوموناس، ریزوباکتریوم و پانتوا اگلومرانس در شرایط آزمایشگاه و گلخانه کنترل شده اسـت. بـدین منظـور قبل از کشت، نهالهای سیب در سوسپانسیون باکتری های آنتاگونیست غوطـه ور شـد کـه موجـب کاهش ۴۵ درصدی بیماری گردید. در ژاپن، نوعی متابولیت اسید کربوکسیلیک اسـتخراج شـده از باکتری انتروکوکوس فسالیس قادر به کنترل قارچ در لینیانکـاتریکس بـود. در ایـالات متحـده، چند متابولیت باکتریایی بر علیه این قـارچ بـه ثبـت تولیـد تجـاری رسـیده انـد. از میـان قـارچ هـای آنتاگونیست، تریکودرما بهترین کارایی را نشان داده است و در ایالات متحده سموم تریکودرمین و هارزیان از قارچ تریکودرما هارزیانم  بـرای کنتـرل رزلینیـا نکـاتریکس بـه ثبـت تولیـد تجـاری رسیده اند. قارچهای میکوریزای جنس گلوموس نیز موثر هستند. کنتـرل پوسـیدگی سـفید ریـشه با استفاده از قطعات ویروسی شبه آر ان آی دو رشته ای  تا حدودی موفق بوده است. این قطعـات، رزلینیا نکاتریکس را هیپوویرولنت  میکنند (قدرت بیماریزایی آن را میکاهند). مشکل عمده این تکنیک کاهش قدرت رقابت بیولوژیک سویه های هیپوویرولنت است. به علاوه، این سویه هـا فقـط در لایه های سطحی خاک رشد میکنند و نمیتوانند مانند سویه های وحشی در ریـشه و لایـه هـای عمیق خاک فعالیت کنند.