مراحل رشد فنولوژیکی گندم

مراحل رشد فنولوژیکی گندم

مقدمه

ارقام گندم با عادت رشدی مختلف تقریبا از یک الگوی نموی مشابه تبعیت می کنند ولی زمان وقوع مراحل فنولوژیک به عوامل مختلفی از جمله: ژنوتیپ ، عادت رشدی ، تاریخ کاشت ، شرایط آب و هوایی فصل زراعی و مناطق کاشت بستگی دارد. بعنوان مثال مراحل فنولوژیکی در مناطق گرم سریع تر از مناطق سرد اتفاق می افتد. همچنین ارقام زود رس در مقایسه با ارقام دیررس مراحل نموی خود را سریع تر طی می کنند. برای تشخیص و ثبت مراحل فنولوژیک گندم ، مقیاس های متفاوتی معرفی شده است که از مهمترین آنها می توان به مقیاس های : زادوکس ( Zadoks)، هان (Haun) و فيكس Feeks)) اشاره کرد. با توجه به اینکه در مقیاس زادوکس تشخیص مراحل فنولوژیک گندم در مزرعه به سهولت و با دقت بالا ممکن می شود ، در نشریه از این مقياس برای تشخیص و ثبت مراحل رشد فنولوژیکی گندم استفاده می شود. در مقیاس زادوکس از کددهی دو رقمی برای ثبت مراحل فنولوژیکی مختلف استفاده می شود که رقم اول آن بیانگر مراحل اصلی و رقم دوم آن نشان دهنده جزئیات هر مرحله اصلی (مرحله ثانوی) نموی است. مراحل نموی گندم براساس این مقیاس در جدول ۱ ارائه شده است.

کاشت (Sowing)

اولین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم کاشت میباشد. زمانی که بذر زیر خاک قرار می گیرد اگر خاک دارای رطوبت کافی برای جوانه زنی بذر و ورود آن به مرحله نموی بعدی باشد، همان روز به عنوان تاریخ کاشت گندم در نظر گرفته شده و در غیر اینصورت تاریخ اولین آبیاری و یا تاریخ اولین باران موثر بعد از بذر کاری بعنوان تاریخ کاشت در نظر گرفته می شود.

جوانه زنی (Germination)

دومین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم جوانه زنی میباشد . جوانه زنی شامل سه مرحله : جذب آب توسط دانه ، شروع جوانه زنی و خروج جوانه از سطح خاک می باشد. اولین اندامی که از بذر خارج می شود، ریشه چه است که با طویل شدن به سمت پایین و استقرار در خاک سیستم اولیه ریشه ای گیاه را تشکیل می دهد. به دنبال خروج ریشه چه، کلئوپتیل که در واقع محافظ ساقه چه است از بذر خارج و به سمت سطح خاک طویل می شود (شکل 1). این مرحله که بر اساس مقیاس زادوکس مرحله ۰۱ تا 09 کد گذاری شده است معمولا در شرایط مزرعه براحتی قابل رویت نیست و ثبت نمی شود.

سبز شدن و نمو گیاهچه (Emergence & Seedling Development)

سومین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم ، مرحله سبز شدن یا رشد گیاهچه است. کلئوپتيل به محض اینکه در معرض طيف نور قرمز قرار می گیرد، سوراخ می شود و اولین برگ از آن خارج و ظاهر می شود. این مرحله از ظهور اولین برگ از کلئوپتیل شروع (کد ۱۱) و به ظهور برگ نهم و بیشتر (کد ۱۹) ختم می شود. گره های اولیه معمولا طویل نمی شوند و بصورت فشرده در نزدیکی یقه گیاه قرار می گیرند. فاصله بین گره کلئوپتیل و گره بالاتر، میان گره زیر طوقه نامیده می شود. برگ ها، پنجه ها و ریشه ها از گره های طوقه بوجود می آیند. گره کلئوپتیلی گره صفر و محل ظهور برگ اول بعنوان گره اول، و به همین ترتیب محل ظهور برگ های بعدی بعنوان گره های بعدی شناخته می شوند. تاریخ سبز شدن یک مزرعه گندم زمانی در نظر گرفته می شود که ۵۰ درصد برگ اول گیاهچه ها در کل مزرعه از کلئوپتيل خارج و شروع به توسعه یافتن نمایند(شکل ۲).

پنجه زنی (Tillering)

چهارمین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم مرحله پنجه زنی میباشد .پنجه ممكن است از یک جوانه در آغازین پنجه موجود در گره کلئوپتیلی بوجود آید که به آن پنجه کلئوپتیلی گفته می شود. این پنجه در هر زمان و مستقل از تعداد برگ های ساقه اصلی می تواند بوجود بیاید. پنجه های اصلی پنجه هایی هستند که از آغازین های پنجه موجود در زاویه برگ ها با ساقه ظاهر می شوند. این پنجه ها هنگامی شروع به ظاهر شدن می کنند که سه برگ بطور کامل ظاهر شده باشند و برگ چهارم نیز در حال ظاهر شدن است. معمولا هنگامی که برگ سوم به طور کامل و نصف برگ چهارم بر روی ساقه اصلی ظاهر شده باشند، پنجه زنی شروع می شود (شکل 3).

بر اساس مقیاس زادوکس آغاز این مرحله با کد ۲۱ (ظهور ساقه اصلی بدون پنجه) نشان داده شده و ممکن است تا مرحله ۲۹ ( ظهور پنجه نهم و بیشتر) ادامه یابد. بطور کلی در زاویه هر برگ با ساقه یک جوانه پنجه بالقوه وجود دارد که ظهور، رشد و توسعه آن به عوامل مختلفی از جمله ژنوتیپ ، تاریخ کاشت ، تراکم بذر ، حاصلخیزی خاک ، مدیریت کود و آب و تنش های محیطی بستگی دارد . بعضی از ارقام دارای پتانسیل ژنتیکی بالاتر برای تولید پنجه می باشند ، در حالیکه برخی دیگر از ارقام گندم حتی در شرایط مطلوب محیطی تعداد پنجه محدودتری تولید می کنند. در هر حال یک رقم در شرایط محیطی مناسب ، تراکم پایین بذر و شرایط رطوبتی و حاصلخیزی خاک بهتر ، پنجه بیشتری تولید می کند. اما در شرایط تنش قابلیت تولید پنجه کاهش می یابد. سهم هر پنجه در عملکرد دانه نهایی ، ارتباط مستقیم با مرحله نموی پنجه در شروع انتقال از مرحله رویشی به مرحله زایشی دارد. پنجه هایی که دیرتر ظاهر و تکامل می یابند سهم کمتری در عملکرد دانه نهایی دارند. معمولا پنجه هایی که بعد از ظهور برگ ششم تشکیل می شوند، در عمکرد دانه نهایی نقشی ندارند.

طویل شدن ساقه (Stem Elongation)

طویل شدن ساقه پنجمین مرحل از مراحل رشد فنولوژیکی گندم میباشد .همزمان با تشکیل پنجه ها، تشکیل سنبله جنینی نیز شروع می شود هر چند که در این مرحله سنبله و اندامهای زایشی در مرحله میکروسکوپی هستند. معمولا همزمان با تشکیل سنبله انتهایی (Terminal Spikelet) ، طویل شدن ساقه نیز آغاز می شود (شکل ۴). در این مرحله گیاه، بسته به رقم و عادت رشدی آن، معمولا دارای ۶-۵ برگ می باشد و طول ساقه از محل طوقه گیاه تا نوک سنبله یک سانتی متر می باشد. بعبارت دیگر، اولین گره قابل لمس است. در این مرحله نموی گندم، معمولا سه تا چهار گره پایینی در محل طوقه بطور فشرده باقی مانده و ابتدا میانگره چهارم یا پنجم و پس از آن میانگره های بالایی بترتیب شروع به طویل شدن می کنند. با طویل شدن میانگره ها، گره های ساقه قابل لمس و رویت می شوند و براحتی می توان آنها را شمارش کرد. آخرین میانگره طويل شده که به سنبله منتهی می شود، پدانکل می باشد و برگ پرچم آخرین برگی است که قبل از ظهور سنبله خارج می گردد و ظهور آن نشانه این است که بزودی گیاه وارد مرحله آبستنی (Booting) می شود. این برگ بیشترین سهم را در مواد فتوسنتزی برای پر کردن دانه بویژه در شرایط تنش های محیطی دارد.

آبستنی (Booting)

ششمین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم مرحله آبستنی است .آبستنی (Booting) که به آن مرحله چکمه ای / شکم خوشه نیز گفته می شود مرحله ای از نمو گندم است که همزمان با طویل شدن ساقه و قبل از ظهور سنبله اتفاق می افتد. در واقع پس از نمو برگ پرچم، غلاف این برگ و پدانکل طویل شده و سنبله توسعه یافته از آن خارج می شود (شکل ۵). در مقیاس زادوکس این مرحله با طویل شدن برگ پرچم (کد ۴۱) شروع و هنگامی کامل می شود که غلاف برگ با خروج سنبله نمو یافته باز شده باشد و ریشک ها یا سنبله (در ارقام بی ریشک) در یقه برگ پرچم مشاهده شوند (کد ۴۹).

ظهور سنبله (Heading / Spike Emergence)

هفتمین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم مرحله ظهور سنبله میباشد . همزمان با طویل شدن ساقه، برگ پرچم نیز توسعه یافته و طویل می شود و به سنبله برای خروج از غلاف برگ پرچم فشار می آورد. این امر منجر به ظهور سنبله می شود. براساس مقیاس زادوکس شروع این مرحله هنگامی است که اولین سنبلچه از محل غلاف برگ پرچم قابل رویت باشد (کد ۵۱) و زمانی این مرحله تکمیل می شود که تمام سنبله از غلاف خارج و قابل رویت باشد (کد ۵۹). با توجه به اینکه این مرحله از نمو گندم بسته به نوع رقم و شرایط آب و هوایی ممکن است چند روز به طول بیانجامد، زمانی را بعنوان مرحله ظهور سنبله در نظر می گیرند که در ۵۰ درصد از سطح مزرعه، حدود نصف سنبله از غلاف برگ پرچم خارج و قابل رویت باشد (شکل ۶).

گلدهی (Flowering/Anthesis)

هشتمین مرحله از مراحل رشد فنولوژیکی گندم مرحله گلدهیست . بسته به نوع رقم و شرایط آب و هوایی ، چند روز بعد از ظهور سنبله ، گلدهی یا گرده افشانی ( Anthesis) شروع می شود. در گندم گلدهی از گلچه های واقع در وسط سنبله شروع و به سمت گلچه های بالا و پایین سنبله ادامه می یابد. گلدهی گندم معمولا با خروج بساک از گلچه ها قابل شناسایی می باشد. در اغلب ارقام گندم گرده افشانی بعد از باز شدن گلچه ها و خروج بساک از گلچه ها انجام می گیرد، ولی ممکن است در شرایط تنش گرده افشانی قبل از باز شدن گلچه ها انجام گردد. در این حالت بساک ها در داخل گلچه باقی مانده و گرده افشانی انجام می گیرد. رنگ بساک ها قبل از گرده افشانی سبز و پس از گرده افشانی به رنگ زرد در می آیند. اگر بساک های داخل یک گلچه از رنگ سبز به رنگ زرد یا خاکستری تغییر رنگ داده باشند، این وضعیت نشان دهنده انجام گرده افشانی در داخل گلچه های بسته می باشد (شکل ۷).

بر اساس مقیاس زادوکس ، شروع گلدهی گندم با کد ۶۱ (گلدهی سنبلچه های وسط سنبله) و اتمام گلدهی با کد ۶۹ ( گلدهی تمام سنبلچه های سنبله) نشان داده می شود. از آنجایی که گلدهی یک سنبله نیز ممکن است چند روز بطول بیانجامد، زمانی را بعنوان زمان گلدهی در نظر می گیرند که در ۵۰ درصد از گیاهان كل مزرعه، ۵۰ درصد سنبله ها به مرحله گلدهی رسیده باشند.

تشکیل و شیری شدن دانه (Grain and Milk Development)

پس از گرده افشانی تعداد زیادی از سلول های آندوسپرم (شامل نشاسته و پروتئین) تشکیل و اندازه آنها به سرعت افزایش می یابد، اما تجمع ماده خشک در دانه در این مرحله قابل ملاحظه نمی باشد. رشد دانه ۱۰ تا ۱۴ روز بعد از گرده افشانی شروع می شود ، رنگ سبز گیاه ، فرسودگی و مرگ برگ های پایینی گیاه و خروج مایع شفاف به هنگام فشردن دانه از خصوصیات این مرحله نموی دانه است. پس از این مرحله، دانه وارد مرحله شیری می شود. در این مرحله با فشردن دانه، مایع سفید و شیری رنگی از آن خارج می شود. در پایان این مرحله جنین کاملا تشکیل شده و مواد مغذی ذخیره شده در برگ های پایینی به دانه در حال رشد منتقل می شود (شکل ۸ ).

خمیری شدن دانه ( Dough Development)

در این مرحله از نمو دانه از خمیری نرم شروع (کد ۸۱ مقیاس زادوکس) و به خمیری سخت (کد ۸۹ مقیاس زادوکس) خاتمه می یابد و غلظت آب دانه بتدریج کاهش می یابد ولی حالت نرم و خمیری دانه حفظ می شود. در مراحل اولیه که خمیری نرم گفته می شود، نشاسته و مواد مغذی دانه به سرعت افزایش می یابد و بیشتر وزن خشک دانه در این مرحله شکل می گیرد. در پایان این مرحله رنگ سبز دانه بتدریج کاهش یافته و دانه وارد مرحله خمیری سخت می شود. در این مرحله بتدریج رنگ سبز گلوم ها و پدانکل نیز کم رنگ شده و غلظت آب دانه تا حدود ۳۰ درصد کاهش می یابد که نشان دهنده وارد شدن به مرحله رسیدن فیزیولوژیک دانه می باشد (شکل 9).

رسیدن فیزیولوژیکی (Physiological Maturity)

زمانی که دانه به حالت خمیری سخت در آمد و اندام های هوایی شروع به تغییر رنگ از سبز به زرد کردند رسیدن فیزیولوژیکی اتفاق می افتد (کد ۹۱-۸۹ مقیاس زادوکس در شکل ۱۰). رسیدن فیزیولوژیکی مرحله ای است که دانه به حد اکثر رشد خود رسیده است و از آن به بعد به وزن خشک آن افزوده نمی شود. در شرایط مزرعه زمانی را بعنوان رسیدن فیزیولوژیک گندم در نظر می گیرند که در ۵۰ درصد از گیاهان پدانکل بطور کامل زرد شده باشد و پوشینه های دانه نیز در حال تغییر رنگ می باشند (شکل 10 و 11). در این مرحله انتقال مواد به دانه متوقف می شود و دانه حدود ۳۰ درصد رطوبت دارد.

رسیدگی کامل (Harvest Ripe)

در این مرحله نموی گیاه به رنگ زرد در آمده و میزان آب دانه به سطح ۲۵-۲۰ درصد کاهش یافته و دانه سخت می شود. بطوریکه، دانه اگر در بین ناخن های دو انگشت شست و اشاره تحت فشار معمولی قرار گیرد، شکسته نشده و فرورفتگی نیز در سطح آن دیده نمی شود. با گذشت زمان و بتدریج، رطوبت دانه کمتر شده و هنگامی که رطوبت دانه به ۱۳ الی ۱۴ درصد می رسد، امکان اثرگذاری بر روی سطح دانه با انگشتان دست وجود نداشته و خراش دانه با وسایل دیگر منجر به شکسته شدن آن می شود. در این مرحله دانه کاملا رسیده است و پس از خشک شدن کامل اندام های هوایی گیاه، محصول آماده برداشت با کمباین می باشد (شکل ۱۲).