بیماری سوختگی غلاف برگ برنج یا شیت بلایت
بیماری سوختگی غلاف برگ برنج یا شیت بلایت
(Rice sheet-blight disease)
اهمیت تولید برنج:
یکی از محصولات عمده غذایی در دنیا برنج یا Oryza satival ، سطح وسیعی از اراضی قابل کشت را به خود اختصاص داده است و دومین محصول استراتژیک پس از گندم به شمار می‌رود. زراعت برنج شاید قدیمی‌ترین زراعت در آسیا باشد. سالها قبل از اینکه شواهد تاریخی از تمدن بشری وجود داشته باشد، کشت آن متداول بوده است. قدیمی‌ترین مدارکی که در مورد کشت برنج بدست آمده مربوط به پنج هزار سال قبل میباشد. برنج از جنوب شرقی آسیا به فیلیپین و چین راه یافته و یک قرن قبل از میلاد از چین یا هندوستان وارد ژاپن شده است. کشت برنج از دوره هخامنشی که قسمتی از هندوستان هم جزء امپراطوری بزرگ ایران به شمار می‌رفت از رود سند گرفته تا رود هرات هرجا که آب فراوان و هوای گرم وجود داشته باشد کم و بیش کاشته می‌شد. در عهد اشکانیان در سواحل بحر خزر (گیلان و مازندران) و خراسان کنونی برنج کاشته می‌شده است. زراعت برنج از ایرانیان به یونانیان آموخته شد و توسط اعراب هم به اروپا برده شد. تولید برنج در مناطق مختلف اغلب مواجه با انواع تنش‌های زنده و غیرزنده میباشد. بطوری‌که عوامل مذکور به صورت انفرادی و یا تجمعی، سبب کاهش قابل توجه در میزان عملکرد نهایی این محصول مهم می‌گردند. عوامل باکتریایی، قارچی، ویروسی و نماتدها از جمله تنش‌های زنده کاهش‌دهنده عملکرد برنج تلقی می‌شوند. بالغ بر ۴۵ نوع مختلف از عوامل بیماریزای باکتریایی، قارچی، ویرسی و نماتدها در برنج شناسایی شدند که در این میان عوامل بیماریزایی قارچی بالاترین فراوانی را دارا هستند .
اهمیت مبارزه با بیماریهای گیاهی (سوختگی غلاف برگ برنج «شیت بلایت»):
در جهانی که کمبود مواد غذایی اسنان را تهدید می‌کند کاهش میزان خسارت بیماریهای گیاهی در محصولات کشاورزی از اهمیت زیادی برخوردار است. افزایش روزافزون جمعیت و تقلیل محصولات کشاورزی در اثر بیماریها و عوامل نامساعد کشاورزی مسأله پیچیده‌ای است که در حال حاضر کارشناسان تغذیه و سازمانهای جهانی را سخت به خود مشغول کرده است. خسارت شدید بعضی از بیماریهای مهم مانند زنگ زرد گندم، بلاست برنج، بیماری شیت بلایت ( سوختگی غلاف برگ برنج ) و غیره سالانه به چندین میلیارد ریال تخمین زده میشود .
از عواملی که موجب افزایش خسارت بیماری شیت بلایت می‌شوند:
- تک محصولی یا کاشت متمرکز یک گونه نبات در یک منطقه
- کاشت واریته‌های حساس
- کاشت گیاهان زراعی در خارج از محدوده اصلی زندگی آنها
- افزایش تبادلات بین‌المللی محصولات کشاورزی
- کاربرد مکرر یک نوع خاصی از سموم نباتی
یکی از عوامل تأثیرگذار افزایش راندمان محصولات کشاورزی در حال حاضر حفظ و حراست آنها از بیماریها است، زیرا روز به روز محصولات کشاورزی هرچه بیشتر مورد تهدید بیماریها قرار گرفته و بدین‌ترتیب هر ساله میلیونها تن مواد غذایی به هدر می‌رود. تولید برنج در مناطق مختلف اغلب با عوامل بیماریهای قارچی بالاترین فراوانی را دارا هستند .
تاریخچه، اهمیت و پراکنش بیماری شیت بلایت :
از میان بیماریهای قارچی گیاه برنج، بیماری سوختگی غلاف برگ برنج ، بعد از بلاست، مهمترین بیماری برنج محسوب میشود و در بسیاری موارد از اهمیت برابر با آن برخوردار است. بیماری شیت بلایت در سال ۱۹۱۰ برای اولین بار از ژاپن گزارش شده است . سپس بیماری به سرعت در بسیاری از کشورهای آسیایی از جمله فیلیپین، سریلانکا و چین و سایر کشورها نظیر سورینام، ونزوئلا، ماداگاسکار و ایالات متحده آمریکا گسترش یافت.بیماری شیت بلایت را در ابتدا به عنوان سوختگی شرقی برگ و غلاف یا کله قهوه‌ای حاشیه‌ای برگ و غلاف برنج می‌شناختند عامل بیماری شیت بلایت، برنج و سایر گیاهان را در مناطق مختلف دنیا تحت تأثیر قرار می‌دهد. طیف میزبان آن آنقدر وسیع است که تاکنون هیچ منبعی با اطمینان ادعا نکرده است که یک گونه گیاهی مصون نسبت به این قارچ وجود دارد. بیماری در سرتاسر مناطق تولید برنج ایران، در نواحی گرمسیر و معتدله مشاهده میشود و در سیستم‌های کشت متراکم، حساسیت بیشتری ایجاد می‌کند . پاتوژن در اغلب مناطق تولید برنج خاکزاد و اندمیک است سوختگی غلاف برگ برنج برنج می‌تواند ظرف مدت کوتاهی به یک بیماری مهم محدودکننده تولید، تبدیل شود. پاتوژن می‌تواند از طریق آب آبیاری و نیز جابه‌جایی خاک طی عملیات آماده کردن زمین در مزرعه انتشار یابد. طی حدود ده سال (۱۹۷۰ تا ۱۹۸۰) سوختگی غلاف برگ برنج، مهمترین بیماری برنج در اراضی شالیزاری جنوب کشور آمریکا بوده و کاهش محصول در ارقام حساس و در شرایط آلودگی شدید تا ۵۰ درصد محصول رسیده بود. بطورکلی گفته میشود که سوختگی غلاف برگ برنج ۵۰-۳۲ درصد شالیزارهای دنیا را تحت تأثیر قرار می‌دهد که تقریباً همه این اراضی در نواحی معتدل و گرمسیر دنیا واقع شده‌اند . در ایران، اولین بار ترابی و بینش در سال ۱۳۶۳ بیماری را از شالیزارهای استانهای شمال کشور گزارش کردند. آنها اظهار داشتند که ارقام محلی نسبت به آن از حساسیت کمتری برخوردارند . فروتن و رحیمیان (۱۳۷۰) نیز به مطالعه پراکندگی و مقایسه جدایه‌های عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج و سوختگی موجی غلاف برنج در مازنداران پرداختند . بعد از آن تحقیقاتی در مورد روش‌های مبارزه با بیماری شیت بلایت در کشورمان صورت پذیرفت که در بخش کنترل بیماری به آنها اشاره میشود .
علائم بیماری شیت بلایت:
عموماً تا زمانی که بوته‌های برنج در اواخر مرحله پنجه‌زنی تا اوایل دراز شدن میان گره‌ها هستند، علائم سوختگی غلاف برگ برنج ظاهر نمی‌شود. ولی گاهی علایم روی گیاهان جوان نیز یافت میشود. علایم اولیه بیماری شیت بلایت روی غلاف شامل لکه‌های گرد، مستطیلی یا بیضوی به رنگ خاکستری تا سبز رنگ و آبی سوخته به طول حدود یک سانتی‌متر است که روی غلاف برگهای نزدیک سطح آب ایجاد میشود. لکه‌ها تا حدود ۳-۲ و عرض یک سانتی‌متر بزرگ می‌شوند و مرکز لکه‌ها سبز کم‌رنگ یا سفید میشود و یا یک خط حاشیه‌ای قهوه‌ای تا ارغوانی رنگ احاطه می‌شوند . در شرایط مساعد، یعنی نور کم خورشید، رطوبت تقریباً بالا (۹۵ درصد) و دمای بالا (۳۲-۲۸ درجه) آلودگی به وسیله ریسه‌های رونده به سرعت تا قسمتهای بالاتر گیاه از جمله پهنک برگ و نیز ساقه‌های مجاور گسترش می‌یابد . روی پهنک برگ، علایم به صورت لکه‌های سوخته وسیع که قسمتی یا تمام پهنک برگ را می‌پوشانند دیده میشود . لکه‌ها در شرایط عمومی به همدیگر متصل شده و سطح وسیعی از غلاف یا پهنک برگ را می‌پوشانند با ادامه شرایط مساعد و گسترش لکه‌ها به سمت بالا، آلودگی به خوشه گیاه نیز می‌رسد. علایم به صورت سوختگی تمام یا قسمتی از پوسته دانه‌ها قابل مشاهده است . سختینه‌های قارچ بعد از ظهور اولین علائم (حدود شش روز بعد) روی سطح یا در نزدیکی بافت آلوده غلاف ، پهنک برگ و خوشه تولید میشود. سختینه‌ها در ابتدا سفیدرنگ و پنبه مانند هستند که ظرف یک یا دو روز به اندام‌های سفت و محکم قهوه‌ای تا قهوه‌ای تیره تبدیل می‌شوند. آنها به صورت سست به گیاه متصل هستند و پس از بلوغ به آسانی از گیاه جدا می‌شوند. در گیاهان به شدت آلوده، دانه‌هایی که به صورت ناقص پر شده‌اند بویژه در بخش پایینی خوشه تولید میشود. کاهش‌های بیشتر محصول در اثر ورس یا کاهش تولید راتون که بر اثر مرگ ساقه ایجاد میشود به وجود می‌آید. تحقیقات لی (Lee) (۱۹۸۰) روی اسکلروتهای شناور و غیرشناور نشان داد که اسکلروتهای غیرشناوری که به مدت ۲۴ ساعت در مجاورت هوا خشک شده بودند مدت کمی شناور شده سپس روی آب فرو رفتند. اسکلروتهای غیرشناوری که به مدت ۴۸ ساعت یا بیشتر خشک شده بودند طی ۴۸ ساعت بتدریج در آب ته‌نشین شدند و اسکلروتهای شناور به مدت طولانی‌تری روی سطح آب شناور باقی ماندند. بنابراین مشخص گردید که بر آب مانی اسکلروتها با مقدار آب سلولهای لایه بیرونی مرتبط میباشد. اسکلروت‌هایی که در آب شناورند نقش مهمی را در گسترش بسیاری سوختگی غلاف برگ برنج در گیاه برنج دارند این اسکلروتها قادرند بیش از ۲۱ ماه تحت شرایط مناسب زنده باقی مانده و به عنوان یک منبع اولیه اینوکلوم در نظر گرفته شوند بنابراین یکی از شاخص‌های اصلی در پیش‌آگاهی بیماری شیت بلایت شمارش اسکلروتهای شناور روی سطح آب مزارع برنج میباشد .
یامایوچی ،آنروکو، ( Anruku 1971. yamayuchi, 1971) هاشیا و موجی (Hashiba & Moji, 1971) در ژاپن گزارش کردند که توانایی اسکلروتها برای جوانه‌زنی در مزارع کشت نشده با گذشت زمان کاهش می‌یابد. هوری و آنراکو (Hari and Anraka, 1971) بیان کردند که ۶۰ تا ۷۰% اسکلروتها در کمتر از یک سانتی‌متری سطح خاک می‌باشند و توانایی جوانه‌زنی در اسکلروتهای سطح خاک بهتر از لایه‌های پایین‌تراست. درصد جوانه‌زنی اسکلروتها نیز ۳۰ تا ۵۰% میباشد. لیو و یانگ [Leu & Yang, 1985] بیان کردند که ارتباط مستقیمی بین اندازه اسکلروت و توانایی زنده ماندن اسکلروتها وجود دارد.
خسارت بیماری شیت بلایت :
سوختگی غلاف برگ برنج شدیداً به کیفیت و میزان محصول برنج آسیب می‌رساند. در بوته‌های آلوده برنج به علت این که آب و مواد غذایی کافی به خوشه‌ها نمی‌رسد، دانه‌های آن باریک می‌شوند و یا ممکن است دانه‌هایی در خوشه تشکیل نشود. دانه‌های لاغر در موقع آسیاب کردن خرد می‌گردند همچنین بوته‌های برنج ممکن است در اثر آلودگی به بیماری شیت بلایت ورس نمایند (الهی‌نیا، ۱۳۷۸). در کشورهایی نظیر سریلانکا، چین، تایوان و ژاپن، سوختگی غلاف برگ برنج دارای اهمیت زیادی است و از نظر زیان وارده به محصول در مقام دوم (بعد از بلاست) قرار می‌گیرد. براساس گزارش موسسه ملی علوم کشاورزی ژاپن (۱۹۵۴) کاهش محصول معادل ۲۴ تا ۳۸ هزار تن برنج هر ساله به علت آلودگی ۱۲ تا ۱۹ هزار هکتار از اراضی ایجاد میشود. در ارتباط با میزان خسارت وارده به محصولات مختلف توسط عوامل بیماریزای گوناگون مطالعات زیادی صورت گرفته است خسارت بیماری شیت بلایت نیز توسط محققین مورد مطالعه قرار گرفته . خسارت بیماری شیت بلایت در کشورهایی نظیر هند، ژاپن و چین و مالزی تا ۲۵ درصد گزارش شده است. براساس گزارش IRRI، کاهش محصول معادل ۲۵ و ۴۰-۳۰ درصد به ترتیب در زراعتی که بیماری شیت بلایت تا برگ پرچم توسعه یافته و موارد آلودگی شدید غلاف و پهنک برگها مشاهده میشود . همچنین در ارقام حساس با بالاترین شدت آلودگی و استعمال کودهای ازته، کاهش محصول ۲۴ درصدی گزارش شده است . در ایالت ارکانزاس آمریکا، بیشترین کاهش محصول ناشی از سوختگی علاف برگ برنج ، زمانی رخ داد که گیاهان در اواسط مرحله طویل شدن میان گره‌ها ، آلوده شدند. کرت، به شدت آلوده رقم حساس Lebonnet قابل برداشت نبوده و در ارقام با حساسیت کمتر Starbonnet و Mars کاهش ۲۲ درصدی محصول ایجاد شد . ( Tsa 1974) کاهش محصول را در مراحل مختلف رشد بعد از مایه‌زنی مصنوعی محاسبه کرد و دریافت که کاهش زمانی به بیشترین حد خود می‌رسد که ۶۰ روز بعد از کاشت (یعنی مرحله پنجه‌زنی) و در مرحله به خوشه‌رفتن ، آلودگی شروع شود. کاهش‌های محصول ۴۳ و ۲۲.۳ درصد و ۱۳.۹ و ۱۶.۳ درصد با آلودگی در مراحل پنجه‌زنی و به خوشه رفتن به ترتیب در محصولات اولیه و ثانویه مشاهده شد. در تایوان سوختگی غلاف برگ برنج یک بیماری بسیار مهم محصول دوم برنج محسوب میشود که حدود ۹۰ هزار هکتار از اراضی شالیزاری را تحت تأثیر قرار داد.
عامل بیماری شیت بلایت :
اولین بار عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج توسط میاک [Miyake, 1910] در سال ۱۹۱۰ از ژاپن به نام Sclerotium-irregular ذکر گردید ولی شیدایی (Shirei, 1906) در سال ۱۹۰۶ و ساوادا [Sawada, 1912] در سال ۱۹۱۲ قارچ ypochnus sasaki را به عنوان عامل بیماری معرفی نمودند. راین کینگ [Reinking, 1819] در سال ۱۸۱۹، پالو (Palo, 1926) در سال ۱۹۲۶ و پارک و برتوس [Park & Bertus, 1932] در سال ۱۹۳۲ قارچ Rhizoctonia solanikhr را عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج برنج ذکر کردند. فرم جنسی قارچ عامل بیماری شیت بلایت در هندوستان توسط مینگ و پاوچی در سال ۱۹۶۹ و ساکسنا و چاوبی در سال ۱۹۲۷ و در فیلیپین توسط او و همکاران گزارش شده است که بصورت یک لایه پودری سفید رنگ در هوای فوق‌العاده مرطوب روی گیاه تشکیل می‌گردد [Ou, 1985].
ویت نی (۱۹۷۰ ) و ساکنسا (۱۹۶۰ ) فرم جنسی قارچ عامل بیماری شیت بلایت را Thanatephorus cucameris نام‌گذاری کردند. در دنیا گزارشی در مورد تشکیل فرم جنسی عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج برگ در محیط کشت وجود ندارد [Ou, 1985] . عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج ، قارچ Rhizoctonie solemi kahn و گروه آناستوموزی آن AGI-IA است. این قارچ از شبه راسته Agonomycctales است که شامل قارچ‌های ریسه عقیم است و هیچ‌گونه اسپور غیرجنسی تولید نمی‌کند.مرحله جنسی این قارچ Thanatephorus cucumeris Donk (A.B.Frank) است که از رده بازیدیومایست‌ها است. میسلیوم رویش قارچ، در جوانی بی‌رنگ است و هنگام بلوغ قهوه‌ای مایل به زرد میشود . ریسه‌ها، دیواره عرضی از نوع شبکه‌ای دارند و چند هسته‌ای بوده و عموماً ۱۲-۸ میکرومتر قطر دارند ریسه‌های جوان بطور شاخص در زوایای تند (تقریباً ۴۵ درجه) و ریسه‌های مسن‌تر در زوایای تقریباً قائمه منشعب می‌شوند. انشعابات ریسه‌ای در نقطه آغاز دارای فشردگی هستند و در نزدیکی آنها یک دیواره عرضی به چشم می‌خورد .قارچ عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج از گروه آناستوموزی AG-IA میباشد (Ou, 1985) و قادر است ۱۸۸ گونه از ۳۲ خانواده گیاهی را آلوده نماید. [Kozaka, 1965]
پاتوژن سه نوع تخصص یافته از میسلیوم را تولید می‌کند که عبارتند از: ریسه، رونده، ریسه‌های لوبدار و سلولهای تسبیحی. ریسه‌های رونده کلفت، به سرعت روی سطح غلاف گیاه گسترش می‌یابند این ریسه‌ها روی میزبان در فواصلی تولید تورم، ریسه‌های لوبدار (اپرسوریوم) یا توده اپرسوریومها (بالشتک آلودگی) می‌کنند که از آنها میخ‌های نفوذ تولید میشود. سلولهای تسبیحی، پهن و کوتاه تولید می‌شوند. این سلولها ممکن است مقدمه تشکیل سختینه باشند. سختینه‌ها در صورت نامنظم بودن نیمه‌کروی بوده و در قاعده تخت هستند. آنها در ابتدای تشکیل سفیدرنگ بوده و سپس قهوه‌ای یا قهوه‌ای تیره می‌شوند روی میزبان، سختینه‌ها روی سطح غلاف و پهنگ برگ یا خوشه تشکیل می‌شوند. قطر سختینه‌های انفرادی تا ۶ میلی‌متر و بیشتر اندازه‌گیری شده است ولی در محیط کشت ممکن است آنها به هم متصل شوند و توده‌های بزرگتری را بسازند. در ابتدا سختینه‌ها متراکم بوده و در آب فرو می‌روند ولی در بلوغ، سلولهای لایه خارجی واکوئلدار شده و سختینه‌ها روی سطح آب شناور می‌شوند .
چرخه بیماری شیت بلایت :
سختینه‌های قارچ که در سمت بیرونی لکه‌ها روی غلاف تشکیل می‌شوند با مختصر تکانی (به ویژه هنگام برداشت محصول) روی خاک می‌افتند و در شرایط مناسب قادرند تا بیش از ۲۱ ماه زنده بمانند. بقایای قارچ در خاک به صورت سختینه بوده و به ندرت به صورت میسلیوم در خاک حفظ می‌شوند. در بهار سال بعد، طی عملیات گل‌آلود کردن و تسطیح زمین شالیزار، اغلب سختینه‌ها بالا آمده، روی سطح آب شناور می‌شوند و به عنوان مایه اولیه قارچ انجام وظیفه می‌کنند . سختینه‌های شناور با جریان آب حرکت کرده و در شالیزار گسترش می‌یابند. آنها در اطراف بوته‌های برنج در سطح آب جمع شده و به غلاف‌های پایینی در محل تماس با سطح آب می‌چسبند و پس از جوانه‌زنی، آلودگی را شروع می‌کنند. جوانه‌زنی سختینه‌ها در دمای ۳۲-۱۶ (بهینه ۳۰-۲۸) درجه و رطوبت نسبی بالا (بیشتر از ۹۵ درصد) انجام میشود. شدت آلودگی اولیه، رابطه نزدیکی با تعداد سختینه‌های چسبیده به گیاهان دارد. میسلیومهای رشد کرده از سختینه‌ها، بالشتکهای آلودگی یا اپرسوریومهای لوبدار را تولید می‌کنند که از آنها میخ‌های نفوذ کوچکی برای نفوذ از طریق دیواره سلولی سلولهای اپیدرم تولید میشود. نفوذ از راه روزنه‌ها در سطوح داخلی غلاف بسیار عمومیت دارد ولی روی سطح بیرونی غلاف به ندرت رخ می‌دهد . بعد از تشکیل لکه‌های اولیه، میسلیومها به سرعت به سمت بالا و یا مستقیماً به جوانب از طریق فضای بین غلافها و نیز در طول سطح خارجی گیاه گسترش می‌یابند. در شرایط مساعد انتشار ثانوی ریسه‌ها به سرعت روی می‌دهد. هنگامیکه توسعه عمودی لکه‌ها کامل شد سختینه‌ها و یا احیاناً هایمنیوم (Hymynium ) قارچ روی غلاف یا پهنک برگها تولید میشود. آلودگی ثانویه اغلب از طریق میسیلیومها و به ندرت از طریق بازیدیوسپورها رخ می‌دهد. سختینه‌های بالغ روی زمین می‌افتند و زمستان‌گذرانی روی خاک و یا درون آن انجام میشود . قارچ عامل بیماری شیت بلایت زمستان را به صورت میسلیوم در کاه و مکش آلوده و یا به صورت اسکلروت در خاک مزرعه به سر می‌برد. اسکلروتهای موجود در خاک مزرعه در زمان نشاء یا وجین در سطح آب شناور می‌شوند . اسکلروت قارچ پس از چسبیدن به غلاف برگ در صورت وجود شرایط مناسب (دمای بین ۲۳-۳۵ درجه سانتیگراد و رطوبت نسبی بیش از ۹۶ درصد) جوانه زده و از طریق روزنه یا کوتیکول وارد بافت میزبان میشود و بدین ترتیب آلودگی آغاز گردیده و لکه‌های ابتدایی تشکیل می‌شوند. پس میسلیوم قارچ به سرعت در داخل نسوج و روی نبات رشد کرده و به غلاف‌های بالاتر پیشروی می‌نماید پس از توسعه بیماری شیت بلایت اسکلروتها روی لکه‌ها یا در اطراف آنها تشکیل می‌شوند. اسکلروتهای رسیده از محل اتصال جدا شده و به زمین می‌ریزند و تا سال آینده در خاک مزرعه باقی می‌مانند بیماری شیت بلایت درجه اول یک بیماری خاکزاد بوده ولی ممکن است هنگامیکه آلودگی به خوشه‌ها رسیده و یا آلودگی در اثر بازدیدیوسپورها یا رشد بذرزاد گردد. ایجاد آلودگی در هند شمالی توسط بازدیدیوسپورها گزارش شده است.
عوامل مؤثر در پیدایش و گسترش بیماری شیت بلایت :
عوامل گوناگونی مانند دما، رطوبت، عملیات کشت، رقم برنج و میزان مصرف کود ازته در شیوع و ایجاد خسارت سوختگی غلاف برگ برنج برنج اثر دارد. دماهای بین ۳۲-۳۵ درجه سانتیگراد و رطوبت نسبی بیش از ۹۶% برای آلودگی و گسترش لکه‌ها مورد نیاز است در ژاپن شدت بیماری عمدتاً با دمای هوا در تابستان تعیین میشود و بیشترین شدت بیماری زمانی که تابستان داغ دارد اتفاق می‌افتد. چون ژاپن تقریباً باران و رطوبت کافی برای آلودگی بیماری را در سراسر سال دارد، در مناطق گرمسیری فاکتور بسیار مهم تعیین‌کننده شدت بیماری شیت بلایت رطوبت است. تحقیقات روی (Roy, 1992) نشان داده است که سایه سبب توسعه سوختگی غلاف برگ برنج میشود تراکم کشت باعث افزایش سوختگی غلاف برگ برنج میشود. در اثر تراکم کشت، اسکلروتها و میسلیومهای قارچ بیشتر و بهتر از راه تماس گسترش می‌یابد [Kozake, 1970] علاوه بر این، تراکم کشت سبب افزایش رطوبت میشود و محیط مناسبی را جهت رشد پاتوژن فراهم می‌کند. بنابراین فاصله بوته‌ها به ابعاد ۳۰×۳۰ سانتی‌متر یا ۴۰×۴۰ سانتی‌متر باعث میشود که سوختگی غلاف برگ برنج برنج به خوبی کاهش یابد (نیک‌نژاد و اکبری، ۱۳۸۱). بطورکلی ویژگی مورفولوژیکی در بیماری سوختگی غلاف برگ برنج با مقاومت مرتبط میباشد. در ارقامی که غلاف برگها چسبیده (tightlyleaf sheaths) یا ساقه و برگهای آنها نیز ایستاده [Erect] باشند ، حساسیت کمتر از ارقامی است که غلاف برگهای آنها شل یا رها . (Looseyleaf sheath) و برگهای آنها غیرایستاده هستند [Hori, 1980]. قارچ عامل بیماری شیت بلایت همچنین در رقم‌های نیمه‌کوتاه به دلیل کوتاهتر بودن فاصله خط آب و پانیکول در مقایسه با رقم‌های با طول بوته استاندارد، آلودگی بیشتری را ایجاد می‌کند .
اپیدمیولوژی (تأثیر شرایط محیطی بر بیماری شیت بلایت) :
براساس گزارش بسیاری از محققان، بیماری شیت بلایت در شرایط رطوبت و درجه حرارت بالا بسیار مخرب است. تا زمانی که درجه حرارت داخل بوته برنج با دمای هوا تفاوت داشته باشد، رطوبت بین گیاهان تا حد زیادی به وسیله قطر بوته تحت تأثیر قرار می‌گیرد. به طوری که کاشت متراکم و استعمال سنگین کودها منجر به افزایش تراکم شده و به افزایش میزان وقوع بیماری شیت بلایت می‌انجامد. به دلایل ذکر شده، بیماری شیت بلایت معمولاً در مزرعه بعد از اینکه گیاهان به مرحله حداکثر پنجه‌زنی رسیدند مشاهده میشود. یعنی زمانی که رطوبت بالا در درون میکروکلیما تا مدت طولانی حفظ شود. (Kozaka 1961) در ژاپن متوجه دو مرحله متمایز از گسترش بیماری شیت بلایت شد که عبارتند از :
۱- توسعه عمودی (به سمت بالا) یعنی آلودگی غلاف برگهای بالایی
۲- توسعه افقی یعنی آلودگی ساقه همجوار .
توسعه افقی در شرایط مساعد به سرعت انجام می شود اما توسعه عمودی تنها بعد از مرحله خوشه‌دهی و تحت شرایط مساعد برای قارچ رخ می‌دهد. اگر بعد از مرحله خوشه‌دهی شرایط مناسب نباشد لکه‌ها فقط روی غلاف برگهای پایینی مشاهده میشود. نور خورشید باعث جلوگیری و سایه باعث پیشرفت آلودگی میشود. بیماری شیت بلایت در گیاهان روییده در خاک با ازت بالا، شدیدتر است و حساسیت غلاف رابطه نزدیکی با میزان نیتروژن دارد، ولی با میزان قند و نشاسته آن ارتباطی ندارد. بعلاوه، میزان بیماری شیت بلایت در مزارعی که در آنها مقدار زیادی فسفات استفاده شده باشد، بالا است. ولی در مزارعی که از پتاس استفاده شده باشد شدت بیماری پایین‌تر خواهد بود. گرایش عمومی به گسترش وسیع ارقام جدید، حساس، نیمه پاکوتاه و تغییرات به عمل آمده در عملیات زراعی در ارتباط با این ارقام، گسترش سوختگی غلاف برگ برنج را مساعد می‌کند و به افزایش سریع میزان وقوع و شدت آن کمک می‌کند. به دلیل بالا بودن میزان محصول، ارقام جدید متراکم‌تر نیمه پاکوتاه، به کوددهی بیشتر به ویژه از نظر ازت نیاز دارند. این ارقام به صورت پوشش‌های گیاهی متراکم رشد می‌کنند و میکروکلیمای با رطوبت و دمای بالا تولید می‌کنند که این امر توسعه بیماری شیت بلایت را در اوایل فصل رشد افزایش می‌دهد بنابر این بیماری شیت بلایت شدیدتر میشود . شدت آلودگی اولیه رابطه نزدیکی با تعداد سختینه‌های در تماس با گیاه دارد، ولی توسعه بعدی بیماری بیشتر به وسیله شرایط محیطی و حساسیت گیاه میزبان تعیین میشود. گیاهان با افزایش سن حساستر شده و شرایط محیطی طی مراحل آخر رشد تا حد زیای بر وقوع و زیان ناشی از بیماری تأثیر می‌گذارد. ساقه‌های گیاهان برنج با رسیدن به مرحله خوشه‌دهی و تماس بیشتر با هم در معرض آلودگی قرار می‌گیرند. غلاف و پهنک برگهای جوان (۳-۲) هفته‌ای مقاومتر از برگهای (۶-۵) هفته‌ای هستند. در گیاهان مسن‌تر با شل شدن پیچیدگی غلاف برگ به دور ساقه نفوذ میسلیوم به درون طرف داخلی غلاف راحت‌تر میشود. قبل از مرحله خوشه‌دهی، غلاف و پهنک برگهای بالایی نسبت به برگهای پایینی مقاومتر هستند، ولی بعد از مرحله خوشه‌دهی حساسیت قسمتهای بالایی با افزایش سن گیاه بیشتر میشود .
روش‌های کنترل سوختگی غلاف برگ برنج:
روش‌های شیمیایی، بیولوژیکی، زراعی و استفاده از گیاهان تراریخته از جمله روش‌هایی هستند که جهت کنترل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج استفاده می‌شوند .
۱- کنترل شیمیایی:
کنترل شیمیایی سوختگی غلاف برگ برنج به خوبی توسط محققین مختلف مورد مطالعه قرار گرفته است در کشور آمریکا که قارچ‌کش‌های برگی از ۱۹۷۶ مصرف شده‌اند، دو نوبت سمپاشی با قارچکش توصیه شده بود که زمان‌بندی این سمپاشی‌ها بسیار مهم است. اولین سمپاشی باید طی مرحله بین ابتدای دراز شدن میان گره‌ها و رشد ۲.۵ تا ۵ سانتی‌متری خوشه در غلاف انجام شود. سمپاشی دوم باید در زمان خروج ۸۰ تا ۹۰ درصد خوشه‌ها (۱۰ تا ۱۴ روز بعد) صورت پذیرد . در گذشته از ترکیبات مسی و آلی جیوه‌ای استفاده می‌شد ، ولی بعدها مشخص شد که ترکیبات آلی ارسنیک ( بویژه سولفید متیل آرسین واورباسید یا متیل آریش، بیس دی متیل دی تیورکاربامات) مؤثرترند.استفاده از سم پروپیکونازول یا تیلت نیز نتایج مثبتی در کنترل بیماری داشته است . استفاده از بنومیل از اوایل دهه ۱۹۷۰ شروع شد که تأثیر نسبتاً خوبی داشته است. آنتی‌بیوتیکهای مانند ولیدامایسین و پلی‌اکسن در ژاپن تأثیر خوبی نشان داده‌اند. آنتی‌بیوتیکهای همی‌کسازول و بلئومایسین نیز نتایج موفقیت‌آمیزی به دنبال داشته‌اند. آزمایش‌های IRRI از سال ۱۹۷۸، آیپرودیول را به عنوان مؤثرترین قارچکش در کنترل سوختگی غلاف برگ برنج معرفی کرده‌اند. آنتی‌بیوتیک والیدامایسین که به وسیله باکتری (Streptomyceshygroscopicus var limoneus) تولید میشود از توسعه هیف‌ها در داخل لکه‌ها و آنتی‌بیوتیک پلی‌اکسین که توسط باکتری [Streptomycos cacaoi var asoensis] تولید میشود به طور اختصاصی از سنتز کتین قارچ جلوگیری می‌کند (Kozaka, 1970) . در آزمایشی که در ایالت آرکانزاس آمریکا انجام شد، قارچکش Du-ter (هیدروکسی فنتین) کارآیی بیشتری نسبت به دو قارچکش بنومیل و تیابندازول از خود نشان داد . در تحقیق دیگری در آمریکا، استفاده از بنومیل و پروپیکونازول نتایج خوبی را در آزمایشات مزرعه‌ای و آزمایشگاهی به دنبال داشت .
۲- کنترل بیولوژیکی:
کنترل بیولوژیکی علیه بیماری سوختگی غلاف برگ برنج با استفاده از قارچها و باکتریهای آنتاگونیست انجام می‌گیرد جدایه‌های مختلف قارچ تریکودرما [Trichoderma viride]، T.virens، T.hamatum و T.harzianum به دلیل کلنیزاسیون بالا، سنتز آنزیم‌های کاهنده پلی‌ساکارید، فعالیت کلیه پاتوژن‌های مختلف و توانایی بالا و سازگاری با محیط به عنوان یکی از مهمترین عوامل بیوکنترل محسوب می‌شوند و قادرند شدت آلودگی بیماری سوختگی غلاف برگ برنج را کاهش دهند. تحقیقات پورعبدالله و بینش در سال ۱۳۷۲ نشان داد که جدایه‌های قارچ Trichoderma sp. در بررسی میکروسکوپی باعث پلاسمولیزه و نهایتاً متلاشی دشن ریسه R.solani میشود و شدت آلودگی بیماری سوختگی غلاف برگ برنج را کاهش می‌دهد. کاربرد سوسپانسیون اسپور Aspergillus terreus نیز در آزمایشات گلدانی بویژه هنگامی که گیاهان پیش از تلقیح با اسکلروتهای قارچ R.solani تیمار شده باشند آلودگی به بیماری را کاهش می‌دهد. باکتریهای Streptomyces hygroscopicus، Streptmyces cacaoi، Pseudomomus flourescens ، Bacillus subtillus از جمله آنتاگونیست‌هایی هستند که برای کنترل بیماری سوختگی برگ برنج بکار می‌روند. روزالز و همکاران, ۱۹۹۵ ، ۶ جدایه Pseudomona spp مرتبط با برنج را جهت ارزیابی علیه عامل سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار دادند مشخص گردید که این جدایهها با تولید متابولیت‌های ثانویه پایرولینترین فنازین ۱- کربوکسیلیک اسید پایوسیانین و ۲ و ۴ دی استیل فلوروگلوسنیول طیف بازدارندگی علیه قارچ R.solani دارند. ولازهامان و همکاران (۱۹۹۱) با بررسی جدایه‌های سود و مونالی فلورسنس هزار ریشه برنج بیان کردند که ارتباط معنی‌داری بین فعالیت آنتاگونیستی جدایه‌های “سودوموناس فلورسنس” و سطح تولید کیتیناز وجود دارد. “هوتلی ” (۱۹۸۸) با جداسازی گونه‌های باسیلوس از بذور و خاک برنج نشان دادند که این جدایهها قادرند از رشد میسلیومی عامل سوختگی غلاف برگ برنج جلوگیری نماید. در این بررسی اتانول حاصل از محیط کشت فیلتر شده جدایه‌های Bacillus مانع از رشد میسلیوس R.solani گردید. پس از جداسازی کروماتوگرافیک اتانول سه لیپوپپتید حلقوی بدست آمد که با استفاده از داده‌های اسپکترسکوپیک مشخص شد جزء اینورین، سورفاکتین پلیپاستاتین می‌باشند.
۳- کنترل زراعی(روش‌های زراعی) :
روش‌های کلاسیک برای دستکاری با تخریب مایه آلوده‌کننده قارچ برای کنترل سوختگی غلاف برگ برنج خیلی مؤثر واقع نمی‌شوند و یا عملی نیستند. سوزاندن کاه بن برای کاهش مایه سختینه‌ای اغلب عملی نیست و اگر انجام شود گاهی جمعیت سختینه‌ها را تا تعدادی که در محصول بعدی کاهش بیماری معنی‌دار باشد، کاهش نمی‌دهد. تناوب‌های طولانی با محصولات غیرمیزبان عموماً از نظر اقتصادی عملی نیست. استفاده از تناوب برای کنترل بیماری نیز مشکل است، زیرا پاتوژن طیف میزبانی وسیعی دارد و می‌تواند جمعیتش را روی علفهای هرز و میزبان‌های دیگری که عموماً در تناوب با برنج مورد استفاده قرار می‌گیرند نظیر سویا و سورگم حفظ کند. این امر حتی می‌تواند باعث افزایش مایه قارچ برای تهاجم وسیعتر در سال بعد شود .
۴- استفاده از گیاهان تراریخته:
یک روش متناوب برای مدیریت سوختگی غلاف برگ برنج برنج القاء ژنهایی است که کدکننده پروتئین‌هایی با فعالیت ضدقارچی در ژنوم برنج می‌باشند و منجر به افزایش تحمل نسبت به R.solani می‌گردند. گیاهان در طول دوران آلودگی به وسیله عوامل بیماریزا با استرس‌های زیستی واکنش‌های مختلفی نشان می‌دهند که تعداد زیادی از این واکنش‌ها جزء فعالیت‌های ژن‌های دفاعی میزبان هستند. فعالیت این ژن‌ها منجر به تغییرات فیزیکی و بیوشیمیایی میشود که در بین این تغییرات، تغییرات بیوشیمیایی عمده شامل سنتز و تجمع گروهی از پروتئین‌هاست که پروتئین‌های مرتبط با بیماریزایی (پروتئین Pathoyenesis relaed Protenis PR) نامیده میشود. این پروتئین‌ها در شرایطی که بیماری یا فشارهای وابسته به آن روی گیاه وجود دارد تولید می‌شوند. پروتئین‌های PR با توجه به اینکه قسمتی از سیستم دفاعی گیاه می‌باشند مهم‌اند. براساس ارتباط سرولوژیکی، توالی اسید آمینه و فعالیت‌های بیوشیمیایی، پروتئین‌های PR به چندین گروه تقسیم می‌شوند که عبارتند از:
پروتئین‌های PR مشابه کیتینازها (گروه [PR-3] و B,I, 3+glocanass (گروه PR-2])
پروتئین رولایزکیتین B-I glucanaz که این دو مورد اخیر جزء عمده‌ترین مواد تشکیل‌دهنده دیوار سلولی قارچی می‌باشند، هیدرولیز این مواد سازنده دیواره سلولی قارچ منجر به ممانعت از رشد چندین قارچ در شرایط آزمایشگاه می‌گردد. علاوه بر این ثابت شده است که بیان پروتئین‌های PR که گیاهان تراریخته منجر به افزایش مقاومت نسبت به عوامل بیماریزا مختلف می‌گردند. پروتئین‌های مشابه به تائومین‌های ( TLP (Thaumati Like Proteins گروهی از پروتئین‌های PR (گروه PR-5) هستند که در واکنش به آلودگی ناشی از عوامل بیماریزا الیسیتورها و استرس‌ها بیان می‌شوند فعالیت ضدقارچی TLP ها آنها را به عنوان کاندیداتور جالبی برای استفاده در مهندسی ژنتیک و تولید گیاهان مقاوم قرار داده است [Data et al, 1999] داتا و همکاران با کلول کردن قطعه‌ای از DNA به اندازه kb-1/1 که دارای ژن TLP کندکننده پروتئین (Thaumatinlike protein) (TLP D34) بود در درون سه رقم برنج هندی به نام chin surah Boroi ، IR22 و [IR51500] گیاهان تراریخته‌ای بوجود آوردند که در مقایسه با شاهد به دلیل بیان TLP مقاومت بیشتری نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برنج داشتند.
نقش ژن‌های کدکننده آنزیم کیتیناز در مقاومت به R.solani :
کتین در دیواره سلولی اکثر تاکسون‌های قارچی کم‌وبیش وجود دارد و آنزیم کیتیناز قادر است آن را تجزیه نموده و سبب تخریب دیواره سلولی قارچ شود. داتا(۲۰۰۱) ژل کیتیاز [RCZ] را از گیاهان برنج آلوده به عامل سوختگی غلاف برگ برنج جدا کرده و به داخل یکسری از ارقام برنج انتقال دادند. آنالیز وسترون بلات گیاهان تراریخته با آنتی‌بادی پل‌کلونال وجود پروتئین کیتیناز نشان داد که با آنتی‌بادی کیتیناز واکنش نشان می‌دهد مشخص گردید که گیاهان دارای ژل کیتیناز سطوح متفاوتی از مقامت را نسبت به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج نشان می‌دهند.
کوئین [Qine, 2000] ژل کدکننده اندوکیتیناز را از جدایه Trichoderma harzianam به ارقام برنج Japonia، Tabibei 309 juponia و Nonhja 6 انتقال دادند. در نتیجه ۷۵% از گیاهان تراریخته تولید شده مقاومت معنی‌داری را نسبت به عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج در شرایط گلخانه نشان دادند در روش دیگری شانموگام و همکاران [Shanmugam et al, 2001] پروتئین خارج سلولی قارچ تریکودرما Trichoderma را مورد بررسی قرار دادند ، مشخص گردید که این پروتئین با وزن مولکولی بالا [۱۱۰ KDa] یک آلفاگلوکوزیدار میباشد که قادر به غیرفعال کردن توکسین اختصاصی میزبان (RS.toxin) است. بنابراین با انتقال ژل کدکننده آنزیم آلفاگلوکوزیدار به گیاهان برنج، گیاهان تراریخته(مقاوم) به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج تولید نمودند.
در ایران نیز قره‌یاضی و همکاران ژل کیتیناز جداسازی شده از جو را به برنج طارم مولایی Bt منتقل کردند و در بررسی‌های گلخانه‌ای نشان دادند که میزان بیماری در رقم تراریخته خیلی کمتر از همین رقم بدون ژل کیتیناز میباشد. یکی از اهداف عمده کشاورزی نوین دست‌یابی به یک روش مبارزه رضایت‌بخش و موفق با شرایط محیطی علیه عوامل بیماریزا میباشد. در ارتباط با قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج دست‌یابی به منابع انیوکولوم یا تخریب آن به دلیل خاکزاد بودن عامل بیماری امکان‌پذیر نمیباشد. سوزاندن بقایا معمولاً به حد لازم نقش اسکلروتها را خنثی نمی‌کند و تناوب طولانی با سایر محصولات نیز از لحاظ اقتصادی مقرون به صرفه نبوده و به دلیل این که پاتوژن دارای دامنه میزبانی وسیعی است موثر نمیباشد لذ استفاده از سموم شیمیایی روش مبارزه با بیماری شیت بلایت محسوب میشود. استفاده از سموم شیمیایی نیز به دلیل مسائل زیست‌محیطی، هزینه بالا و مقاومت احتمالی جمعیت پاتوژن با محدودیت‌ها مواجه میباشد. بنابراین با توجه به این که بکارگیری ارقام مقاوم ارزانترین، آسانترین، مطمئن‌ترین و اصولی‌ترین روش مبارزه با بیماریهای گیاهی محسوب میشود و با استفاده از این روش مبارزه ناهنجاریهای زیست محیطی بوجود نخواهد آمد، لذا استفاده از ارقام مقاوم جهت مدیریت بیماری سوختگی غلاف برگ برنج نیز مورد توجه قرار گرفته است.
ارقام مقاوم :
به دلیل نبودن ارقام مقاوم برنج به R.solani اطلاعات درباره مکانیسم‌های مقاومت اندک است. از بین ۶۰۰۰ رقم جمع‌آوری شده در بیش از ۴۰ کشور جهان، تاکنون هیچ مصونیتی نسبت به بیماری یافت نشده است، ولی چندین رقم با مقاومت متوسط تا زیاد از نظر میزان گسترش عمودی بیماری از گیاه، شناسایی شده‌اند، مقاومت به صورت غالب یا با غالبیت ناقص منتقل میشود. حساسیت برنج به بیماری تاحد زیادی تحت تأثیر عوامل فیزیولوژیکی، ریخت‌شناسی و بوم‌شناسی قرار می‌گیرد همان‌طور که ذکر شد، ارقام پاکوتاه و پرپنجه نسبت به ارقام پابلند و کم‌پنجه، یک میکروکلیمای مناسب برای توسعه بیماری در مراحل اولیه رشد گیاه ایجاد می‌کنند . باباپور (۱۳۶۳) گزارش کرد که در موسسه بین‌المللی برنج، حدود ۲۹ هزار رقم برای مقاومت به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار گرفت. از این تعداد هیچ رقمی مقاوم نبود و فقط ۸ درصد ارقام از مقاومت نسبی برخوردار بودند . طی تحقیقات انجام شده در ژاپن، مشخص شد که ارقام هند، تایلند، میانمار، اروپا و آمریکای شمالی مقاومتر از ارقام محلی ژاپنی هستند. در تایوان نیز نتایج آزمایشات، تنوع وسیعی را در مقاومت به بیماری در ارقام مختلف نشان داد. بیشتر ارقام، حساس یا نیمه حساس بودند و تعداد نسبتاً اندکی در گروه مقاوم قرار گرفتند، ولی هیچکدام در گروه مصون قرار نگرفتند. به علاوه تحقیقات نشان داد که ارقام Indica مقاومتر از ارقام Japonica هستند. و این که در تایوان از شمال به جنوب با افزایش دمای هوا، میزان سوختگی غلاف برگ برنج نیز افزایش می‌یابد. میزان ازت بالای خاک نیز باعث تشدید میزان بیماری شد. همچنین رابطه آشکاری بین زودرسی و میزان بیماری وجود داشت یعنی ارقام زودرس عموماً حساس‌تراز ارقام دیررس بوده‌اند .
باباییان (۱۳۶۶) نیز پس از بررسی مقاومت تعداد زیادی از ارقام برنج به نتایج زیر رسید:
- بهترین روش مایه‌زنی، قرار دادن سختینه در زیر غلاف برگ سوم و بستن دور غلاف با نوارچسب یا تزریق سوسپانسیون میسلیوم و سختینه قارچ در غلاف است.
- ارقام پابلند، کم پنجه و زودرس مانند شعبان جو، طارم تنکابن، سنگ طارم ، طارم محلی، طارم آمل و حسن‌سرایی کمتر به بیماری شیت بلایت آلوده می‌شوند و جزو ارقام نیمه‌مقاوم تا نیمه‌حساس هستند. بقیه که شامل تعداد زیادی از ارقام می‌شوند جزو ارقام حساس یا خیلی حساس هستند . در نیم قرن گذشته، آزمایشات زیادی در کشورهای مختلف برای تشخیص ارقام مقاوم به بیماری شیت‌بلایت انجام شده است [Ou, 1985]. . در ایران نیز تهیه ارقام مقاوم به بیماری به دلیل اهمیت بیماری شیت بلایت در شمال کشور از سالهای گذشته مورد توجه بوده است و ارقام نیمه‌مقاومی مانند خزر، سپیدرود، بجار، ندا، آمل ۳، فجر، کادوس و دلفک معرفی شده‌اند.
ژن‌های مقاومت به بیماری:
از بیست سال گذشته پیشرفت‌های زیادی در زمینه تشخیص، جداسازی و انتقال ژنهایی که قادرند مقاومت به بیماری را در گیاه با کمترین تأثیر روی خصوصیات آن بیان کنند صورت گرفته است. گیاه برنج نیز از این قاعده مستثنی نبوده و در زمینه تشخیص ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ مطالعاتی صورت گرفته است. در بررسی‌های انجام شده، تاکنون تنها مقاومت نسبی به سوختگی غلاف برگ برنج شناسایی شده است. [Eizenga et al, 2002]
برخی مطالعات ژنتیکی نشان داده است که ژن‌های متعددی برای مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج در بعضی از ارقام برنج وجود دارد. در بررسی که توسط هاشیبا در سال ۱۹۹۴ بر روی ۶۰۰۰ رقم برنج از ۴۰ کشور صورت گرفت، در هیچ رقمی ژن بزرگ اثری برای مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج شناسایی نشد. شاو و زونیز در سال ۱۹۸۹ گزارش کردند که جمعیت حاصل ازتلاقی والدین حساس و نسبتاً مقاوم به سوختگی غلاف برگ برنج واکنش متوسطی را به مایه زنی نشان می‌دهند واین واکنش تا نسل بعد نیزادامه می‌یابد. بنا براین بیان کردند که مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج به وسیله ژن‌های متعددی کنترل میشود و هیچ ژن بزرگ اثری برای مقاومت به بیماری شیت بلایت وجود ندارد. ازطرف دیگر بعضی ازمحققان معتقدند که در برخی ازارقام برنج مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج توسط ژن‌های بزرگ ترکنترل میشود . هاشیوکا در سال ۱۹۵۱ اولین محققی بود که گزارش کرد مقاومت بر سوختگی غلاف برگ برنج به وسیله یک ژن بزرگ اثر غالب کنترل میشود. جنتانگ در سال ۱۹۸۵ بیان کرد که مقاومت برنج نسبت به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج به وسیله سه جفت از ژن‌های بزرگ اثر غالب کنترل میشود. در تحقیقی که توسط زای و همکاران در سال ۱۹۹۲ صورت گرفت مشخص گردید که دو لاین مقاوم برنج به نام [LSBR-5 , LSBR-33] انتخاب شده از یک موتانت سوماکلونال مشتق شده از رقم حساس به سوختگی غلاف برگ برنج برنج دارای ژن‌های بزرگ اثر مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج می‌باشند. مطالعات ژنتیکی نشان داد که مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج بوسیله یک ژن غالب و یک ژن مغلوب در LSBR-5 و دو ژن مغلوب در LSBR-33 کنترل میشود. تحقیقات پان و همکاران در سال ۱۹۹۹ نشان داد که دو رقم مقاوم Taging و Jusmine هرکدام دارای یک ژن مقاوم بزرگ اثر غالب غیرآلی می‌باشند. آنها همچنین پیشنهاد کردند که ژن‌های بزرگ اثری که القاءکننده سطح بالایی از مقاومت نسبی به سوختگی غلاف برگ برنج می‌باشند ممکن است در داخل لاین‌ها به همدیگر ملحق شده و مقاومت تقریباً کاملی را در جمعیت ایجاد نمایند. پان و همکاران در سال ۱۹۹۹، سه مکان ژنی اصلی را برای مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج در رقم Jusmin 85 شناسایی کردند. این سه مکان ژنی به ترتیب بر روی کروموزومهای ۲ و ۳ و ۷ قرار داشتند. شی و همکاران در سال ۲۰۰۳ با استفاده از جمعیت حاصل ازتلاقی یک رقم حساس برنج ویکرقم تراریخته دارای ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج وبه کمک نشانگرهای مولکولی ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج را شناسایی کردند و نشان دادند که این سه ژن غالب روی کروموزوم شماره پنج قرار دارد.
واکنش ارقام مختلف برنج نسبت به بیماری:
اگرچه ویژگی مقاومت در برابر سوختگی غلاف برگ برنج توسط محققان بسیاری بررسی شده است ولی تاکنون در هیچ یک از هزاران ژرم پلاسم بررسی شده در برابر قارچ عامل بیماری شیت بلایت سطح بالایی از مقاومت دیده نشده است. با این وجود گزارشات نسبتاً زیادی از چندین کشور ثابت کرده‌اند که تفاوتهای معنی‌داری در مقاومت با بیماری سوختگی غلاف برگ برنج در بین ارقام مختلف برنج وجود دارد. [Meenaetal., 2000; Singha & Borah, 2000; Marchetti, 1991; Kalita et al., 2000]
در بررسی‌های مقدماتی که توسط لی و راش در سال ۱۹۸۳ [Lee & Rush, 1983] روی ارقام برنج تیپ هندی و ژاپنی صورت گرفت مشخص گردید که ارقام تیپ هندی در مقایسه با ارقام تیپ ژاپنی تحمل بیشتری نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج دارند. بیسواس در سال ۲۰۰۱ [Biswas, 2001] واکنش ۱۱۱ رقم برنج بومی و پرمحصول را نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار داد. بدین منظور ارقام مورد آزمایش در یک مزرعه تحقیقاتی در طول مرحله حداکثر پنجه‌زنی با جدایه بیماریزای R.solani به طور مصنوعی تلقیح شدند، واکنش بیماری ۱۰-۴۰ روز بعد از تلقیح ثبت گردید و ارقام با سیستم ارزیابی استاندارد برنج مقایسه شدند. نتایج نشان داد که همه ارقام توسط قارچ عامل بیماری آلوده شده بودند. از میان ارقام آلوده شده ۸ رقم مقاوم، ۲۵ رقم نسبتاً مقاوم و بقیه ارقام حساس بودند. در آزمایشی که به منظور ارزیابی مقاومت ۱۹۰ رقم برنج ژاپنی نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج صورت گرفت ۶ رقم مقاوم و ۱۵۰ رقم حساس، نیمه حساس و یا با حساسیت بالا تشخیص داده شدند. علاوه بر این مشخص گردید که آلودگی به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج با بلوغ مرتبط بوده، شدت بیماری در ارقام یا بلوغ زودرس نسبت به ارقام با بلوغ دیررس بیشتر میباشد [Li et al., 2000].
سینگها و بوراه [Singha and Borah, 2000]، ۶۰ رقم برنج آپلند را از نظر واکنش به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج برنج مورد مطالعه قرار دادند. نتایج حاصله مشخص نمود که تنها یک رقم مقاوم و ۷ رقم نسبتاً مقاوم بودند. بقیه ارقام نیز به عنوان ارقام حساس به بیماری در نظر گرفته شدند. علاوه بر این در آزمایش دیگری که توسط سنگها و همکاران [Singha et al., 2000] در ایستگاه تحقیقات کشاورزی هند صورت گرفت مشخص گردید که از بین ۵۳ رقم برنج هیبرید مورد آزمایش، ۹ رقم برنج نسبتاً مقاوم به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج بودند.
مینا و همکاران [Meena et al., 2000] در سال ۲۰۰۰ تعداد ۱۲۰ رقم برنج را به صورت مصنوعی با قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج آلوده‌سازی نمودند و با محاسبه درصد ارتفاع نسبی زخم بیان کردند ارقامی که ارتفاع نسبی زخم در آنها ۳۰-۲۰ بوده نسبتاً مقاوم، ۴۵-۳۱ نسبتاً حساس، ۶۵-۴۶ و بیشتر از ۶۵ دارای حساسیت بالا بودند.
در آزمایشی که جهت ارزیابی واکنش ۱۱ رقم برنج نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ در جنوب آسیا صورت گرفت مشخص گردید که در بین ارقام مورد آزمایش دو رقم واکنش مقاومت و یک رقم واکنش حساسیت بالایی را نشان دادند [Kalita et al., 2000]. زو و همکاران [Xue et al., 1990] به منظور مطالعه واکنش ۱۲ رقم برنج نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج، ارقام مورد آزمایش را در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با دو تکرار در شرایط مزرع کشت کردند. پس از تلقیح ارقام برنج با قارچ عامل بیماری در مرحله حداکثر پنجه‌زنی، شدت بیماری در آنها محاسبه گردید. نتایج نشان داد که ارقام مورد آزمایش تفاوت معنی‌داری با یکدیگر دارند و از بین ارقام مورد آزمایش سه رقم را مقاوم به بیماری گزارش کردند. در آزمایش دو رقم برنج با مخلوط ریسه قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج، پوسته و شلتوک برنج در مراحل مختلف پنجه‌زنی، خوشه‌دهی، شکم و گلدهی آلوده‌سازی شدند. نتایج نشان داد که در هر دو رقم، تلقیح در مرحله گلدهی باعث تولید کمترین محصول و بیشترین خسارت شده است [Sharma, 1990]
بررسی ۲۸۲ رقم برنج نسبت به بلاست و سوختگی غلاف برگ برنج برنج در شرایط گلخانه و مزرعه نشان داد که ۶۲ رقم از ارقام مورد آزمایش مقاومت بسیار خوبی به نژادهای قارچ عامل بیماری بلاست دارند و ۲۵ رقم نیز از تحمل بسیار خوبی نسبت به بیماری سوختگی غلاف برگ برنج برخوردار بودند [Lee et al., 1999].
با بررسی ۱۶۷ رقم برنج که برای مقاومت به R.solani در شرایط مزرعه انتخاب شده بودند نشان دادند که ارتباطی بین مراحل مختلف رشدی و مقاومت ارقام وجود دارد. بیشتر ارقام در مرحله پنجه‌زنی مقاوم ولی در مرحله گلدهی و مرحله شیری شدن حساس به بیماری بودند [Manian, 1984].
عواملی که ممکن است روی میزان خسارت ایجاد شده بوسیله عامل سوختگی غلاف برگ برنج برنج تأثیر بگذارد توسط دینگ و همکاران [Ding et al., 1998] در طی ۸ سال متوالی بررسی گردید. نتایج نشان داد که ارقام مختلف برنج سطوح متفاوتی از مقاومت را به بیماری نشان می‌دهند و میزان بیماری تقریباً با میانگین دمای روزانه و تکرار باران مرتبط میباشد. در ایران نیز مطالعاتی در ارتباط با واکنش ارقام نسبت به بیماری شیت‌بلایت صورت گرفته است. در بررسی‌های انجام شده توسط ترابی و بینش در شرایط مزرعه و آزمایشگاه در سالهای ۱۳۶۰ و ۱۳۶۱ مشخص گردید که بیماری شیت بلایت بیشتر در ارقام برنج آمل ۲، آمل ۳ و مصباح آلودگی ایجاد می‌نماید و ارقام محلی نسبت به بیماری شیت بلایت حساسیت کمتری دارند. پاداش و همکاران در سال ۱۳۷۳ واکنش دوازده رقم و لاین برنج را نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ بررسی نمودند. میزان بیماری بر اساس درجه آسیب، تعداد پنجه، قد بوته و میزان محصول در دوازده رقم و لاین مورد آزمایش به صورت طرح بلوکهای کامل تصادفی در چهار تکرار در یک مزرعه آلوده، محاسبه و مورد تجزیه و تحلیل آماری قرار گرفت. نتایج حاصله مشخص نمود که لاینهای مورد مطالعه از نظر میزان بیماری اختلاف معنی‌داری با هم نداشتند. در حالی‌که از نظر تعداد پنجه، قد بوته و میزان محصول اختلاف بسیار معنی‌داری با یکدیگر داشتند.
مشخصات قارچ عامل بیماری:
میسلیوم قارچ عامل بیماری ابتدا بی‌رنگ بوده، سپس قهوه‌ای متمایل به زرد می‌گردد. قطر میسلیوم ۸-۱۲ میکرومتر با دیواره‌های عرضی کم بوده دارای سه نوع میسلیوم میباشد. هیف‌های رونده که در فواصلی انشعابات متورم کوتاه تولید می‌کنند. میسلیوم لپه مانند که از نظر شکل و اندازه متنوع بوده، معمولاً اندازه و شکل لکه‌ها در غلاف برنج را سبب می‌گردند. روی ساقه برنج آلوده، هیف‌های رونده ممکن است قسمت زیادی از ساقه را بپوشانند ولی میسلیوم لپ مانند فقط روی زخم‌ها یافت می‌گردد و میخ‌های رخنه را تولید می‌کند. میسلیوم نوع سوم شامل سلولهای گرد و کوچک بوده، در تشکیل اسکلروت دخالت دارد و همچنین ممکن است روی پتری یا دیواره لوله آزمایش را بپوشاند. [Ou, 1985].
مشخصات اجزا در فرم جنسی قارچ عامل بیماری توسط ساوا در سال ۱۹۱۲ [Sawada, 1912] و ماتسوموتو و همکاران در سال ۱۹۳۳ [Matsmoto et al,. 1933] اندازه‌گیری شد. مورفولوژی میسلیوم و اسکلروتها تا حد زیادی در بین جدایهها متفاوت میباشد. تنوع زیادی در رنگ و نوع میسلیوم، رنگ و اندازه، تعداد و نوع اسکلروت در هنگام کشت در محیط حاوی آگار دیده میشود. [Tsai, 1973] .
توکسین قارچ عامل بیماری:
تحقیقات نشان داده است که قارچ Rhizoctonia solani قادر به تولید توکسین اختصاصی به نام RS-toxin میباشد. ۶% ران- استیل گلوکز آمین و ۳% ران- استیل گالاکتوزامین بوده قادر است مجدداً علائمی شبیه به علائم ایجاد شده توسط قارچ عامل بیماری ایجاد نماید. محققین نشان داده‌اند که جدایه‌های با قدرت بیماریزای بالا توکسین بیشتری را نسبت به جدایه‌های با قدرت بیماریزای کمتر تولید می‌کنند. [Srirume et al,. 2000; Vidhyasekaran, 1997]
طیف میزبانی عامل بیماری:
قارچ عامل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج برنج، بسیاری از گیاهان دیگر را آلوده می‌کند و قارچ‌های مشابه جدا شده از سایر محصولات، قادر به آلوده‌سازی برنج هستند. در تحقیقی که در ژاپن انجام شده مشخص گردیده است که این پاتوژن از طیف میزبانی بسیار وسیعی برخوردار بوده و قادر است ۱۸۸ گونه گیاه از ۳۳ خانواده را آلوده سازد. در تحقیق دیگری در ژاپن، قارچ برنج ۲۰ گونه از علفهای هرز از ۱۱ خانواده را آلوده کرده و سختینه‌ها یا بافت‌های بیمار بدست آمده از علفهای هرز، علایم شاخص سوختگی غلاف برگ برنج را روی گیاهان برنج تولید کردند . 
گیاهان زراعی نیز بوسیله R.Solani AGI-IA آلوده می‌شوند. از جمله می‌توان به بیماری سوختگی هوایی سویا اشاره کرد که در ایران نیز مشاهده شده است. مثالهای دیگر در این زمینه عبارتند از: سوختگی نواری برگ و غلاف ذرت و سورگم ، سوختگی رایزوکتونیالی چمن‌ها . سوختگی برگ درختان مثمر و وحشی و سوختگی برگ و غلاف در تعدادی زیادی از علفهای هرز . محمدعلی آقاجانی (در طول حدود دو سال کار روی این قارچها توانسته است ۴۴ گونه گیاهی از ۱۸ خانواده مختلف را به عنوان میزبان‌های قارچ یاد شده از استان مازندران شناسایی نماید که از این میان تعداد ۱۰ گونه از ۴ خانواده جزو علفهای هرز مزارع برنج محسوب می‌شوند.
خلاصه مطالب:
۱- بیماری به وسیله قارچ ریزوکتونیا به وجود می‌آید.
۲- قارچ عامل بیماری زمستان را به صورت میسلیوم در کاه و کلش و یا اسکلروت در مزرعه و یا بذور آلوده می‌گذراند.
۳- بیماری شیت بلایت باعث ظهور لکه روی غلاف برگ شده که پس از بهم پیوستن لکه‌ها برگ از بین می‌رود در صورت شدت بیماری ممکن است اکثر یا تمام برگهای یک بوته از بین برود.
۴- بیماری در ارقام حساس که کود ازته زیادتر را دریافت نموده باشند شدت بیشتری دارد.
۵- بیماری در ارقام حساس پرپنجه و یا اینکه متراکم و نزدیک به هم بعلت بالا رفتن رطوبت بین پنجه‌ها شدت بیشتری دارد.
۶- درجه حرارت ۲۸-۳۲ درجه رطوبت بیش از ۹۶ درصد برای ایجاد و گسترش بیماری مناسب است.
۷- بیماری بوسیله اسکلروت و جریان آب به مزارع دیگر می‌رود و باعث انتقال بیماری می‌گردد.
۸- تراکم نشاء و سطحی بودن جریان آب باعث افزایش تعداد اسکلروتهای چسبیده به غلاف برگ میشود.
۹- کود ازته بعلت کم کردن مقاومت رقم برنج در مقابل بیماری و به علت تولید پنجه‌های زیادتر باعث تشدید آلودگی می‌گردد.
۱۰- رعایت اصول زراعی مناسب مانند استفاده از ارقام مقاوم، مصرف کود ازته، به اندازه مناسب با فاصله مناسب کاشتن ارقام پرپنجه، عدم کشت ارقام حساس در یک مزرعه به طور متوالی، شخم و زیر خاک کردن بقایای برنج در پاییز و در صورت امکان سوزاندن بقایای آلوده بعد از برداشت و بالاخره ضدعفونی بذور بدست آمده از مزرعه آلوده کمک زیادی در پایین آوردن تراکم بیماری خواهد نمود.
۱۱- سمپاشی مزارع آلوده با سمومی مانند تیلت یا بنلیت در زمان مناسب تقریباً در آخر مرحله پنجه‌زنی یا شکم که حداقل ۲۰ درصد ساقه‌ها آلوده باشند.
منابع مورد استفاده:
۱- آقاجانی، محمدعلی، رحیمیان، حشمت الله و علیزاده، عزیزالله. ۱۳۷۹. گروههای آناستوموزی قارچ Rhizoctonia solina عامل سوختگی برگ درختان میوه و جنگلی در ایران. کتاب خلاصه مقالات چهاردهمین کنگره گیاه پزشکی ایران، جلد دوم صفحه ۳۵۶.
۲- آقاجانی، محمدعلی، رحیمیان، حشمت الله و علیزاده، عزیز. ۱۳۷۹. گروههای آناستوموزی و ایزوکتونیاهای دو هسته‌ای تک لپه‌ایها در مازندران صفحه ۱۷۴.
۳- آقاجانی، محمدعلی، رحیمیان، حشمت الله و علیزاده، عزیزالله. ۱۳۷۹. وقوع بیماری سوختگی هوایی و ایزوکتونیایی سویا در ایران، صفحه ۲۹۴
۴- آقاجانی، محمدعلی، رحیمیان، حشمت الله و علیزاده، عزیزالله. ۱۳۷۹. گروههای آناستوموزی Rhizoctonia solina بیمارگر، گیاهان تک‌لپه‌ای در منطقه مرکزی مازندران، صفحه ۳۸۴
۵- آقاجانی، محمدعلی، رحیمیان، حشمت الله و علیزاده، عزیزالله ۱۳۷۹. وقوع بیماری لکه قهوه‌ای (سوختگی رایزوکتونیایی) ارزن جنگلی در ایران، صفحه ۳۵۲
۶- ایزدیار، منوچهر و برادران، پروانه. ۱۳۶۵. معرفی چند قارچکش مؤثر جهت کنترل بیماری سوختگی غلاف برگ برنج (شیت‌بلایت) کتاب خلاصه مقالات هشتمین کنگره گیاه پزشکی ایران، صفحه ۹۲
۷- باباییان جلودار، نادعلی. ۱۳۶۶. مروری بر بیماری شیت بلایت برنج و واکنش مقاومت ارقام مختلف نسبت به بیماری. پایان‌نامه دوره کارشناسی ارشد.
۸- باباپور، جعفر. ۱۳۶۳. گزارش فنی شیت‌بلایت در انستیتوی بین‌المللی برنج فیلیپین. مؤسسه اصلاح و تهیه نهال و بذر، اداره کشاورزی مازندران، ایستگاه تحقیقاتی برنج آمل، صفحه ۱۵-.۱
۹- بینش، حسن و ترابی، محمد. ۱۳۶۴. نحوه انتقال بیماری شیت‌بلایت برنج و مطالعه حساسیت بعضی از ارقام. بیماریهای گیاهی، جلد ۲۱، صفحات ۲۵-۱۵.
۱۰- ترابی، محمد و بینش، حسن. ۱۳۶۳. بیماری شیت بلایت برنج، بررسی در مورد عامل بیماری، پراکندگی و حساسیت چند رقم برنج در استانهای شمالی ایران، بیماریهای گیاهی، جلد ۲۰، صفحات ۳۴-۲۱.
۱۱- فروتن، عبدالرضا و رحیمیان، حشمت‌اله، ۱۳۷۰. پراکندگی و مقایسه سواشده‌های دو گونه R.oryzae-sativae و Rhizoctonia solani عوامل بیماریهای سوختگی غلاف برگ برنج و سوختگی موجی ساقه برنج در مازندران. بیماریهای گیاهی، جلد ۲۷، صفحات ۵۰-۴۵.
۱۲- رحیمیان، حشمت‌اله، ۱۳۶۵. سوختگی موجی ساقه برنج در ساری. کتاب خلاصه مقالات هشتمین کنگره گیاه پزشکی ایران، صفحه ۹۳.
۱۳- Belmar, S.B., Jones, P.K, and. Starr, J.L. 1897. Influence of crop rotation on inoculum density of Rhizoctonia solani and shath blight in rice. Phytopathology 71:1138-1143.
۱۴- Cu,R.M., Mew , T.W., Cassman, K. G. and Tenj, P.S.1996., Effect of sheath blight on jield in tropical, intensire rice production system. Plant Dis. 80:1103-1108.
۱۵- Gangopadhjay, S., and chalrabarti, N.K. 1982. Sheath blight of rice. Rev, plant pathol, 61:451-460.
۱۶- Gunnell, P.S., and Webster, R.K. 1984./ Aggregate Sheath spot of rice in California. Plant Dis. 68:529-531.
۱۷- Hashiba, T., and Kobayashi, T. 1996. Rice diseases in cited Rhizoctonia, pp.331-340 in: Rhizoctonia species: Taxonomj, molecular Biology, Ecology, Pathology and Disease control. By Shen., Jabaji Hare, S., neate, S, and Dijit, G. eds.
۱۸- Jones, R.K. and Belmar, S.B. 1989. Characterization and Pathogenicity of Rhizoctonia spp. Isolated from rice, soybean and other crops grown in rotation with rice in Texas. Plant Dis. 73:1004-
همچنین میتوانید سایر بیماری های برنج را نیز در پستهای زیر بررسی نمایید
