بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
مقدمه
بیماری سوختگی باکتریایی پنبه یا بلایت باکتریایی پنبه از بیماریهای مخـرب پنبه اسـت. علائم بیماری سوختگی باکتریایی پنبه در تمام مناطق پنبـه کاری دنیـا قابل مشـاهده اسـت. تمام قسـمتهای فوقانی گیـاه تحت تأثیر بیمـاری قرار می گیـرد و تخمیـن خسـارت ناشـی از بیماری را مشـکل میکنـد. این امر در مـرگ گیاهچه و کاهش درصد سـبز محصول، کاهش فتوسـنتز، شکسـتن سـاقه و شـاخه، خسـارت یا کاهش تولیـد غـوزه و کاهـش عملکرد مشـاهده میشـود. افزایش میزان خسـارت در ارتبـاط با مرحله رشـد گیـاه در زمـان بـروز آلودگـی، حالـت شـدید بیمـاری و از عوامـل مطلوب محیطـی برای فعالیت بیمارگر اسـت. متوسـط خسـارت سـالانه این نـوع بیمـاری در کشـورهای آسـیایی حـدود 30-20 درصد بـرآورد میشـود و پنجمیـن بیمـاری مخـرب پنبـه در ایالـت متحـده آمریـکا اسـت کـه تا 34 درصـد موجب خسـارت شـده اسـت. تیمار بـذری، وقوع و شـدت بیمـاری بلایت باکتریایی را کاهـش و میـزان محصـول را تـا 30 درصـد افزایـش میدهد. شـیوع ایـن بیماری در ایـران در برخـی سـالها بخصوص در سـالهای 1379 در بجنـورد و 1383 ،1384 و 1385 در اسـتان گلسـتان بود.
علائم بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
عامـل بیماری سوختگی باکتریایی پنبه قـادر اسـت در تمـام مراحـل رشـد گیاه بـه همه قسـمتهای هوایـی بوته حملـه کنـد. علائم اصلـی شـامل بلایت گیاهچـه (Edling blight) ، سیاه شـدن سـاقه (Black arm) ، لکـه زاویـه ای بـرگ (angular leaf spot) و پوسـیدگی غوزه (boll rot – boll lesion – boll blight) اسـت. اولیـن علائم بیمـاری در روی کوتیلدون گیاهچه جـوان دیـده میشـود. ایـن آلودگی ناشـی از بذری اسـت که ممکن اسـت حاوی مایـه باکتری روی الیـاف یـا به نـدرت داخل بذر باشـد . زخمهای کوچک و آبسوخته مدور یا اغلب نامنظم در حاشیه کوتیلدونها ظاهر میشوند.چنین زخمهایی، در مقایسه با زخمهای برگهای اصلی زاویه ای شکل نیستند. این آلودگی ناشی از آلودگی اولیه است. زخمها سیاه یا قهوه ای، و کوتیلدونها چروکیده میشوند. آلودگی از کوتیلدونها به ساقه جوان منتقل و موجب مرگ گیاه میشود.
در صورتـی کـه گیاهچـه باقی بماند ممکن اسـت آلودگی افزایش یافته و با رشـد سـاقه در شـاخه، برگهـای اصلـی و غوزه نیز گسـترش یابد. عمومیتریـن علائم در برگهـا وقتی دیده میشـود کـه تعـدادی لکه هـای کوچک متعـدد آب سـوخته ، به طـور پراکنده در سـطح زیرین برگهـای جـوان ظاهـر شـود. امـا در ادامه در هر دو سـطح بـرگ قابل مشـاهده اسـت. اندازه زخمها ممکن اسـت گسـترش یابد و قطر آنها به 5 میلیمتر نیز برسـد و به وسـیله رگبرگها احاطه شـود و شـکل زاویه ای به آنها بدهد. نام لکه زاویه ای از همین وضعیت ناشـی میشـود. لکه ها سـیاه و سـپس قهوه ای با حاشـیه مایل به قرمز یا ارغوانی میشـوند
تمـام یـا قسـمتی از یک یا چند رگبرگ، سـیاه و سـپس قهـوه ای میشـوند. زخمها ممکن اسـت در مزوفیل هر دو سـمت رگبرگ گسـترده شـوند. رگبرگ سـیاه یا بلایت رگبرگ حالتی اسـت کـه زخمهـای رگبرگ از نقطه تماس پهنک به دمبرگ شـروع شـوند. بلایت رگبرگ و لکـه زاویـه ای ممکن اسـت با هم یا به طـور جداگانه نمایان شـوند . در هوای مرطـوب ترشـح لزجـی در سـطح زیریـن زخمها وجود دارد و به محض خشـک شـدن ترشـح، پوسـته براقـی حاوی توده باکتری را تشـکیل میدهد.
چروکیـده شـدن و ریـزش برگهـای آلـوده باعـث برگریـزی شـدید میشـود. بقایـای گیاهـی حـاوی بیمـاری، به وسـیله باد حمل میشـود و مایه را به گیاهان سـالم همـان مزرعه و مـزارع مجـاور انتقال میدهد. بقایای آلوده وسـیله ای برای گسـترش و پراکنش سـریع بیماری ( آلودگـی ثانویه ) در طول اپیدمی اسـت .
سـاقه نیز احاطه شـده و نه تنها پوسـت آن، بلکه چوب قسمتی از سـاقه نیز نکروزه میشود و در نتیجه سـاقه و شـاخه ها شـکننده و ضعیف میشـوند. شـکافها ممکن اسـت گسـترش یابنـد و شـاخه های بـارده ممکـن اسـت با وزش باد شـدید شکسـته شـوند. این فـاز از بیماری بـه نـام ساق سـیاه نامیـده میشـود. اووز اغلـب از شـانکرها و ترکهـا سرچشـمه میگیـرد که بیمـاری گاهـی بـه نام گوموز خوانده میشـود. نشـانه ساق سـیاه اغلـب در پنبه هـای آمریکائی و G.barbadense بـا خسـارت شـدید دیـده میشـود و در گونه های آسـیایی عمومیت ندارد.در ایران چون بیشـتر در رقمهای بومی باعث پوسـیدگی طوقه و سـاقه پنبه میشـود، این بیماری به نام ساق سـیاه پنبه شـهرت دارد. زارعین اصفهان بیماری سوختگی باکتریایی پنبه را به نام پاسـوزک و یا کولی میشناسـند. لکه های روی سـاقه به رنگ قهوه ای تا سـیاه هسـتند که بیشـتر اوقات دور تا دور سـاقه را فرا میگیرند. ابتدا مرطوب هسـتند و سـپس خشـک میشـوند و پوسـت سـاقه کمـی چروکیده میشـود. این شـکل بیمـاری در مـزارع رقمهـای بومـی (G.herbaceum) بـه نام گموز ( Gummosis ) پنبه معروف اسـت.
اغلـب غوزه هـا در هـوای گرم و مرطـوب آلوده میشـوند. جوانه و غوزه های جوان در سـاقه و پایـه خـود آلوده میشـوند که ممکن اسـت ریـزش نکنند. لکه هـای روی براکته و کاسـه گل ممکـن اسـت به غـوزه گسـترش یابند. لکه های آبسـوخته، برجسـته، مـدور و کوچـک روی غوزه های مسـنتر نمایان میشـوند، لکه ها ممکن اسـت توسـعه یابند و قسـمتهای وسـیعتر و حتـی تمـام غـوزه را فـرا گیرند، سـپس آنها سـیاه یـا قهـوه ای و در مرکز فرو رفته میشـوند. الیـاف پنبـه نیـز ضعیف و شـکننده میشـود. ممکن اسـت غـوزه نابهنـگام باز شـود و درنتیجه الیـاف نابالـغ حاصل شـوند و اووز لزجـی حاوی قارچهای سـاپروفیت منجر به پوسـیدگی غوزه میشـود. از الیـاف و کرکهـای آلـوده، بیمارگـر گاه از طریق انتهای شـالاز و یا حتـی از طریق حشـرات مکنـده وارد بـذر میشـود و منجـر به آلودگی داخلی میشـود.
عامل بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
عامل بیماری باکتری Xanthomonascitrisubsp.malvacearum دارای همنام های زیر است:
Xanthomonasaxonopodispv.malvacearum ( E.F.Sm. ) Dye
Xanthomonascampestrispv.malvacearum ( E.F.Sm. ) Dye
Xanthomonasmalvacearum ( E.F.Sm. ) Dowson
Xanthomonascampestres ( Pamm ) Dowson
Pseudomonasmalvacearum E.F.Sm
Phytomonasmalvacearum ( E.F.Sm. ) E.F.Sm
Bacterium malvacearum ( E.F.Sm. ) E.F.Sm
Bacillus malvacearum ( E.F.Sm. ) Holland
پرگنـه کنـد رشـد، محـدب، زرد، با حاشـیه صاف یـا مضرس. باکتـری گرم منفـی میله ای شـکل بـا یک تاژک قطبـی. اندازه ابعـاد باکتـری از 2 – 0.6 × 0.2 – 0.8 µ تـا 0.9 – 1.2 µ متغیر اسـت. ممکن اسـت سـلولها منفرد یـا جفت و ندرتـا زنجیره ای باشـند. دامنه دمائی مـورد نیاز بـرای رشـد 6-42 درجـه سـانتیگراد، دمـای بهینـه رشـد 31-32 درجـه سـانتیگراد و دمـای مـرگ آور 50 درجـه سـانتیگراد بـوده و در اثر یخ زدن و آب شـدن های مکرر از بیـن میرود. در بـذر پنبـه در 90 درجـه سـانتیگراد به مدت 1 سـاعت در هـوای مرطوب و 5 سـاعت در هوای خشـک زنـده میمانـد. دمـای بهینه رشـد 25-30 درجه سـانتیگراد نیز اعلام شـده اسـت . در بررسـی پراکنش بیماری در سـالهای 1385 و 1386 از مزارع پنبه کاری اسـتان گلستان، در جداسـازیهای اولیـه باکتریهائـی زرد، مـدور بـه انـدازه 2-1 میلیمتـر و بـا حاشـیه صاف جداسـازی شـد، کـه در آزمونهـای گـرم، اکسـیداز و رشـد در محیط بیهـوازی منفـی بودند.کلیـه جدایه هـا هوازی اجبـاری و قادر بـه هیدرولیز نشاسـته بودند.
تنوع میزبانی بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
در بیـن گونه هـای Gossypium هـر چهار گونه زراعی نسـبت به عامل بیماری حسـاس هسـتند. گونه هـای تتراپلوئیـد دنیـای جدیـد G.hirsutum و G.barbadens صدمـات بیشـتری را نسـبت به گونه هـای دنیـای قدیـم G.arboreum و G.herbaceum حمل میکننـد و از گونه هـای با حساسـیت بسـیار زیاد هسـتند.علـفهـای هـرز مـزارع پنبـه استـان گلستـان شـامـل سیـزاب (Veronica persica) ، سلمـــه تـــــره (Chenopodium album) ، پنیــــــرک (Malva neglecta) ، شیــر تیغــــی (Sancha oleraceus) ، هفــت بنـــــــد (Polygonum sp) ، گـــــاو پنبـــــــه (Abutilon theophorosti ) ، تــــــــوق (Xanthium sp ) ، پیچــــــک (Convolvulus spp ) ، تــــــاج ریـــــزی (Solanum nigrum) ، تـــاج خـــروس (Amaranthus sp ) ، عروسک پشت پرده (Heliotropium sp ) ، شلمـــــــی(Rapistrum rugosum) ، قــــــــــوزک (Hibiscus trionum) ، ازمــــک (Lepidium draba) ، داتـــــوره (Datura stramonium) ، شــاه تــــره (Fumaria sp) ، کنگر معمـولی (Erygium sp) ، خـارشتر (Alhagi cameloron) ، همیشه بهــــار (Calendula sp) و علفهـــای هـرز خـــانواده غلات شــامل قیــاق (Sorghum halepense) ، یـــولاف (Avena spp) ، فــالاریس (Phalaris sp) ، جــو وحـــشی (Hordeum sp) و دم روبـــاهی (Bromus sp) بودنــد کــه در بـررسی دامنه میزبانی باکتــری عامل بیمـاری در روی آنهـا یافت نشد.در بررسـی 10 رقم تجاری در اسـتان گلسـتان در شـرایط گلخانه، در بین رقمهای سـاحل، ورامیـن، خـرداد، بختـگان، مهـر، نازیلی، کرمـا، تابلادیلا، لطیف و سـپید، رقم سـپید به عنوان رقم مقاوم شناسـائی شـد.
سبب شناسی بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
آلودگیهای اولیه ناشی از بذر، مسئول پراکنش بیماری در سراسر مناطق تحت کشت پنبه در دنیاست. بیمارگر قادر به بقا روی الیاف، به مدت 56 ماه است. الیاف در طی جین زدن نیز میتوانند آلوده شوند. بذرهای حاصل از بوته های آلوده، گیاهان عاری از بیماری تولید کردند. بیمارگر میتواند روی بقایا به مدت6-5 ماه زنده بماند. باکتری در بقایای خشک پنبه تا 17 سال زنده میماند.بقایای آلوده پوشیده شده با خاک مرطوب آلودگی را بیشتر از یک ماه نگه نمیدارند. باکتری حتی برای یک مدت کوتاه بدون حضور بقایای گیاهی در خاک نمیتواند زنده بماند. عامل بیماری در خاک غیر استریل به مدت 24 روز قادر به بقا است.
کنترل بیماری سوختگی باکتریایی پنبه
اهمیت بلایت باکتریائی به عنوان یکی از منابع کاهش عملکرد پنبه را با روشهای تلفیقی مانند اصلاح نبات، استفاده از بذرهای تمیز و تیمار شده، اجرای شدید بهداشت مزرعه در تمام منطقه، حذف بقایا، استفاده سالم از مواد شیمیائی برای حفظ گیاه و روشهای زراعی مانند کاهش دوره کاشت در منطقه برای تحمیل محدودیت زمانی چرخه بیماری و تکثیر بیمارگر میتوان کاهش داد. به دلیل ماهیت قرنطینه ای بیماری در ایران، بهترین روش پیشگیری از بیماری اجرای دقیق قوانین قرنطینه است. به این جهت جلوگیری از ورود هر گونه توده بذری در مقادیر بسیار اندک هم میتواند در پیشگیری از بیماری کمک مؤثری کند. به محض مشاهده اولین علائم بیماری و تأیید آن توسط مراجع ذیصلاح، باید در سریعترین زمان ممکن نسبت به نابودی مزرعه مورد نظر اقدام کرد و در ادامه نیز با اجرای سایر روشها مانند شخم عمیق، غرقاب کردن مزرعه، آتش زدن بقایای گیاهی و غیره نسبت به معدوم کردن این باکتری اقدام کرد. در سال زراعی بعد، نیز از کشت پنبه و گیاهان هم خانواده آن در مزرعه فوق جلوگیری شود و به دفعات بازرسیهایی به منظور ردیابی موارد احتمالی انجام شود.
ضد عفونی و دلینته کردن بذر
آلودگیهای اولیه ناشی از بذر مهمترین عامل بروز اپیدمی است. دلینته کردن بذر با اسید مهم است و همه بذرها نیازمند تیمار با اسید سولفوریک اشباع برای حذف الیاف هستند. دوره زندگی بذر تیمار شده با اسید محدود به چند ماه است و این دوره بستگی به کیفیت بذر و دقت در جلوگیری از وارد آمدن هر گونه آسیب به پوشش بذری در هنگام تیمار اسیدی دارد. کشاورزان باید از میزان درصد بالای جوانه زنی قبل از خرید بذر مطمئن شوند. بذر دلینته شده با ماشین، نیاز دارد تا با مواد شیمیائی ضدعفونی سطحی شود، چرا که دلینته کردن با ماشین، الیاف و کرکهای بسیار ریزی را در سطح بذر باقی میگذارد، این الیاف ریز میتوانند پناهگاهی برای بیمارگر محسوب شود. شاید غوطه وری و فرو بردن در محلول 100 پی پی ام آگریمایسین 100( که حاوی استرپتومایسین 15 درصد + اکسی تتراسایکلین 1.5 درصد ) یا پودر اکسی کلرید مس مفید باشد. پوشاندن با اکسی کلرید مس یک شیوه استاندارد تیمار در شرق آفریقاست. کرک زدائی با اسید و پوشش دهی بذر با ویتاواکس، کاپتان، استرپتوسیکلین و مخلوطهایی از سرزان با اگرومایسین، ویتاواکس، استرپتوسیکلین و تیرام برای کنترل بلایت، ناشی از بذر مؤثر است. افت شدید تعداد پرگنه های باکتری جدا شده از بذر تیمار شده در آب با دمای 50 درجه سانتیگراد مشاهده میشود.دلینته کردن با اسید و پوشش دهی بذر، آلودگی داخلی بذر را محدود نمیکند. البته فقط درصد کمی از بذرها به این صورت آلودگی دارند. تیمار بذری باید کاملا مؤثر باشد در غیر این صورت حتی مقادیر بسیار کمی از مایه آلودگی به جا مانده در بذر، برای شروع یک اپیدمی در شرایط مطلوب کافی است. گیاهچه هایی که زخمهای کوتیلدونی نشان میدهند باید حذف و نابود شوند و در صورت وجود آلودگی پراکنده برای ریشه کنی از یک باکتری کش استفاده شود.تخریب سریع بیمارگر تحت شرایط غرقابی شاید به علت فاکتورهائی مانند شرایط بیهوازی، فعالیت باکتریوفاژها و باکتریهای آنتاگونیست باشد. روش دیگر سوزاندن بقایای خشک است.روشهای زراعی مانند تغییر تاریخ کشت در شدت توسعه بیماری مؤثر هستند.استفاده از آنتی بیوتیک و مواد شیمیایی طی رشد محصول، اسپری پیشگیری کننده با 100 پی پی ام از محلول اگرومایسین 100( 65 گرم در هکتار) به اضافه اکسی کلرید مس ( 1.8 کیلوگرم در هکتار ) قبل از بارندگی و دو بار مصرف طی غوزه دهی، لکه زاویه ای، ساق سیاه و بلایت غوزه را کنترل میکند. استفاده از آنتی بیوتیک خالص در حالی که برای کنترل بیماری بلایت باکتریایی عالی است، اغلب همراه با افزایش ناگهانی آلودگی ناشی از Alternaria macrospora خواهد بود. افزودن اکسی کلرید مس شیوع بلایت آلترناریایی را کنترل میکند. در عوض تأثیر بهتر کنترل بلایت باکتریایی ( علاوه بر پیشگیری از بلایت آلترناریایی ) میتواند بر اساس خاصیت سینرژیستی مس-استرپتومایسین باشد. استفاده از ویتاواکس و پلانتواکس و سه اسپری مخلوط استرپتومایسین با یک درصد گلیسرول ( که جذب را افزایش میدهد ) برای کنترل بیماری مؤثر هستند.استفاده از رقمهای مقاوم و مقاومت القایی بهترین و ارزانترین شیوه کنترل بیماری سوختگی باکتریایی پنبه است. در حالی که نژادهائی از دو گونه پنبه دنیای قدیم در هند دارای میزان مناسبی مقاومت نسبت به نژادهای شایع بیمارگر هستند، پنبه های آمریکائی از میزان کافی مقاومت در شرایط هند برخوردار نیستند.بیماری را میتوان با مصرف آنتی بیوتیکها کنترل کرد اما این مواد هزینه تولید، آلودگی محیطی و خسارت اکوسیستم را در پی دارند. بهره برداری از مقاومت القایی در گیاهان شیوه امیدوار کننده دوستدار محیط برای کنترل بیماریهای گیاهی است. گیاهان خطوط متعدد دفاعی مانند موانع از پیش تشکیل شده و پاسخهای القائی در برابر بیمارگرهای مهاجم مانند تولید سریع اکسیژن فعال، سنتز فیتوآلکسین، مرگ سلولی فوق حساسیت و سنتز پروئینهای مرتبط با بیمارگر (PR-Proteine) دارند. مواد شیمیائی مانند سالیسیلیک اسید، استیل سالیسیلیک اسید، پلی اکریلیک اسید، متیل سالیسیلات، جاسمونیک اسید، جاسمونیک متیل استر، بنزو تیودیازول -7-کربوتیونیک اسید-اس-متیل استر ( bth ) و 2و6-دیکلروایزونیکوتینیک اسید (INA) ، دی ال بتا آمینو-ان- بوتیریک اسید , WL28325 , ریبوفلاوین , نمکهای پتاسیم و فسفات نیز به عنوان القا کنندگان مقاومت سیستمیک در بسیاری از مسیرها شناخته شده اند.عصاره برخی از گیاهان مکانیسمهای دفاعی را فعال میکند و مقاومت در رقمهای حساس نسبت به بیمارگر را تحریک میکنند. مقاومت القائی در تعدادی از هم کنشهای گیاه -بیمارگر مشاهده شده است. نشان ویژه این شکل از مقاومت، توانایی گیاه برای دفاع در برابر طیف وسیعی از بیمارگرهایی است که با پاسخهای دفاعی خاص و گونه گیاه، فعال و تحریک میشوند. عصاره گیاه Zimmu و هیبرید بین گونه ای سیر و پیاز از رشد باکتری عامل بلایت باکتریایی پنبه جلوگیری میکند. استفاده از عصاره این گیاه قبل از آلودگی، محافظت القائی را در پنبه ایجاد میکند.استفاده از باکتری Pseudomonas fluorescens به عنوان کنترل بیولوژیک میتواند مفید باشد. بیمارگر در داخل و خارج بذر قرار میگیرد. در داخل، باکتری در شالاز و جنین قرار میگیرد.کرک زدایی با اسید، آلودگی سطحی را کاهش میدهد و کرکها را از بین میبرد. گیاهچه های حاصل از بذر دلینته شده نیز ممکن است بیماری را نشان دهند که حاصل آلودگی داخلی در جنین و شالاز است.بـه علـت آلودگـی سیسـتمیک، مدیریت بیماری سوختگی باکتریایی پنبه مشـکل چالـش برانگیزی اسـت. اجرای تلفیقـی برنامه هـای تیمـار شـیمیائی بذر، شـیوه های پیشـرفته زراعـی و برنامه هـای اصلاحی وسـیع در کنتـرل بیمـاری مؤثـر هسـتند. بهترین شـیوه کنتـرل بیمـاری با اکسـی کلرید مس همـراه بـا مانکوزب انجام شـده اسـت.در بررســی باکتریهــای گــرم منفــی موجــود در ســطح بــذر پنبــه براســاس نتایــج گونه هــای p.syringae , Pseudomonas fluorescens Pantoeaannanas, و Pectobacterium sp شناسـائی شـدند و جنـس Xanthomonas spp در روی بـذر پنبـه ردیابـی نشـد.
نويسنده : محمدرضی نتاج