بیماری نوار سیاه
بیماری ویروسی نوار سیاه، بسیار خطرناک و اختصاصی ارقام گردوی ایرانی پیوندی روی پایه های پارادوکس، گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی، لرگ و چند گونه دیگر از جـنس جـوگلانس و سلکشن های خاصی از گردوی ایرانی است. در طی ۶۰ سال مطالعه، ۱۳ عامـل غیـر میکروبـی از جمله ناسازگاری پایه و پیوندک به عنوان عامل آن معرفی شده بودند اما امروزه مـشخص شـده کـه سویه خاصی از ویروس برگ حلقوی گیلاس عامل ایـن بیمـاری اسـت. ویـروس بـرگ حلقـوی گیلاس متعلق به خانواده کوموویریده و جنس نپوویروس است و دو قطعه آران آی تک رشـته ای بسته بندی شده در دو پارتیکل پروتئینی جداگانه دارد. سویه های دیگری از ایـن ویـروس بـه طیـف وسیعی از گیاهان چوبی حمله میکنند و موجب زوال و مرگ آن ها میشوند اما بیماری نوار سـیاه ایجاد نمیکنند. این سویه ها به جز سویه های ریواس، ذغال اخته و گیاه آقطی ، با سویه عامل نـوار سیاه واکنش مثبت سرولوژیک نشان نمیدهند. به طـور طبیعـی، سـویه عامـل نـوار سـیاه گـردو در گیلاس یافت نمی شود اما توسط مایه زنی مصنوعی به آن منتقل میشود. همچنـین سـویه گـیلاس به گردو منتقل نمیشود.
ویروس برگ حلقوی گیلاس ابتدا در نارون آمریکـایی، گـیلاس و گـردوی ایرانـی شناسـایی شد. بیماری نوار سیاه برای اولین بار در سال ۱۹۲۴ در باغات گردوی اورگون و در سال ۱۹۲۹ در باغات گردوی کالیفرنیا مشاهده شد. غربالگری سال ۱۹۸۵ در ۱۶ ایالت اصلی گردوکاری ایالات متحده نشان داد که ۰٫۰۶- ۵۴ درصد درختان آلوده بودند. در حال حاضـر ایـن بیمـاری مهـمتـرین عامل محدود کننده کشت گردو در مناطق آلوده ایالات متحده و تهدیدی جدی برای مناطق سالم یا کم آلوده این کشور است و ایجاد مقاومت به بیماری نوار سیاه اولین اولویت برنامه اصلاح ارقام گردو در دانشگاه دیویس که از سال ۱۹۸۲ آغاز شده، مـی باشـد. عـلاوه بـر ایـالات متحـده، ایـن بیماری در درختان گردوی ایرانی پیوندی روی پایه های پارادوکس و سیاه کالیفرنیـای شـمالی در اسپانیا و فرانسه نیز وجود دارد. آلودگی طبیعی ارقام بذری گردوی ایرانی به ویروس نـوار سـیاه از کالیفرنیــا، ایتالیــا، انگلــستان، فرانــسه، اســپانیا، رومــانی، بلغارســتان، فنلانــد، یوگــسلاوی، لهــستان، مجارستان و هلند گزارش شـده اسـت. در فرانـسه، بـیش از %۵-۲۰ و در آمریکـای جنـوبی %۵۰ از درختان گردوی ایرانی غیر پیوندی به این ویروس آلوده اند.
نشانه های بیماری
بیماری نوار سیاه در درختان ۱۵-۲۰ ساله شایع است اما می تواند به هر سن درختی از ۵ الی ۷۰ سال صدمه بزند. نشانه های بیماری بر اساس پیوندی یا بذری بودن ارقام گردوی ایرانی و نوع پایه متفاوت است.
ارقام گردوی ایرانی پیوندی
بیماری نوار سیاه در ارقام گردوی ایرانی پیونـد شـده روی پایـه هـای لـرگ، گـردوی سـیاه شرقی، پارادوکس و گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی خطری جدی و خسارتزا اسـت. نـشانه اصـلی آن ایجاد نواری باریک و سیاه در خط پیوند (محل اتصال پایه و پیوندک) اسـت کـه فقـط پـس از خارج کردن پوست ناحیه پیوند، قابل مشاهده است (شکل .(۱ این نوار ابتدا ناپیوسته اسـت امـا در طی ۲ الی ۶ سال، به تدریج پیوسته و کمربندی میشود و درخت را از بـین مـیبـرد. نـوار سـیاه، در واقع بافت نکروزه لایه زاینده و آوند آبکش است. ممکن است در سـطح پوسـت ناحیـه پیونـد نیـز منافذ و ترکهای کوچکی دیده شوند. در درختان پیوندی روی پایه پـارادوکس، در ناحیـه پیونـد شانکر ایجاد میشود که به تدریج در پایه گسترده شده و تـا زیـر سـطح خـاک مـیرسـد. بـه دلیـل خصوصیت شانکرزایی در پایه پارادوکس، ارقام پیوندی روی این پایه سریعتر از پیوندی روی پایه گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی دچار زوال می شوند. در نتیجه تخریب آوند آبکش در ناحیه پیوند، درجاتی از نـشانه هـای عمـومی زوال ماننـد کـم رشــدی شــاخه، ریــز برگــی، زرد برگــی، خــزان زودرس و ســر خــشکیدگی در درخــت آشــکار مــی شــود (شــکل -۲ راســت). تــشکیل بــیش از حــد پــاجوش مشخــصه ویــژه ایــن بیمــاری اســت (شکل -۲چپ). این بیماری در ایالات متحـده، علائـم شـبه ویروسـی برگـی ایجـاد نمـیکنـد امـا درکشورهای بلغارستان، انگلستان، مجارستان و ایتالیا، مواردی از لکه های حلقـوی و نوارهـای زرد در برگ، بد شکلی میوه و بافت مردگی مغز دیده شده است.
شکل .۱ نشانه نوار سیاه: به دلیل مـصونیت پایـه هـای گـردوی سـیاه کالیفرنیـای شمالی (چپ) و پارادوکس (راست) و واکنش فوق حساسیت آنها به به ویروس نوار سیاه، بافت آوندی و لایه زاینده در خط پیونـد بافـت مـرده مـی شـوند و نـشانه ای شبیه نوار سیاه برجای مـی گـذارد. شـدت بیمـاری در درختـان پیونـدی روی پایـه پارادوکس بیشتر و توام با شانکر است .
شکل .۲ نشانه های عمومی زوال در اثر بیماری نوار سیاه. ضعف، سرخشکیدگی ( و در نهایت مرگ درخت پس از کمربندی شدن نوار سیاه)، از علائم این بیماری درخت است (سمت راسـت). تولیـد بـیش از حد پاجو.ش مشخصه این بیماری است (سمت چپ)
گردوی ایرانی غیر پیوندی
ارقام بذری (غیر پیوندی) گردوی ایرانی به طور سیـستمیک بـه ویـروس نـوار سـیاه آلـوده مـی شوند اما به بیماری نوار سیاه متحمل هـستند. در ایـن درختـان نـشانه نـوار سـیاه ایجـاد نمـی شـود و معمولاً تاج آنها سالم و بی نـشانه مـی مانـد یـا فقـط کمـی از علائـم زوال را نـشان مـی دهـد . در کشورهای ایتالیا و بلغارستا اکثر نهال های بذری گردوی ایرانی آلـوده ویـروس نـوار سـیاه تـاجی سالم دارند و فط در محدودی علائمی هم چون زوال، سرخشکیدگی یا مرگ مشاهده می شود.
ارقام گردوی ایرانی پیوندی روی پایه گردوی ایرانی
این چنین درختان عموماً فاقد نشانه نوار سیاه هستند . مثلاً با وجودی که %۱۰۰ درختان پیوندی روی پایه گردوی ایرانی در کشورهای ایالات متحده و فرانسه به ویروس نوار سیاه آلوده انـد، فقـط %۱٫۵ نشانه نوار سیاه دارند. این در حالی است که %۳۲ از درختان پیونـدی روی پایـه هـای تجـاری دارای نشانه نوار سیاه هستند. در ایالات متحده، تاج درختان پیوندی روی پایه ایرانی بی نشانه است اما در کشور بلغارستان، بعضی بینشانه هستند و برخی علائم برگی و میـوه هـای بدشـکل و پـوک دارند. در کشور فرانسه، درختان پیوندی روی رقم Marbot به درجاتی از زوال تاج مبتلا هـستند. ارقام گردوی ایرانی چه به صورت بذری یا پیوندی روی پایه گردوی ایرانـی ، معمـولاً در صـورت آلوده شدن به ویروس نوار سیاه، سالم و بی نشانه می مانند. اما چون ویروس نـوار سـیاه سیـستمیک می شود، بذر، گرده و پیوندک این درختان آلوده است و ویروس را منتقل می کند.
تشخیص بیماری نوار سیاه
به دلیل عدم ایجاد علائم ویروسی در برگ و انتشار کند ویروس نوار سیاه در درخـت (معـادل ۱-۱۰ ســانتیمتــر در ســال بــر حــسب رقــم، شــرایط فیزیولوژیــک درخــت و آب و هــوا )،معمــولاً تشخیص بیماری نوار سیاه تا قبل از روئیت چشمی نـشانه نـوار سـیاه ممکـن نیـست. کـاربرد سـایر روش هــای تشخیــصی ( شــامل مایــه زنــی ارقــام گــردوی ایرانــی پیونــدی روی پایــه گــردوی ســیاه کالیفرنیای شمالی یا پارادوکس، تلقیح مکانیکی میزبان های علفی مانند خیار، سلم تره، لوبیا چـشم بلبلی و توتون، الیزای غیر مستقیم و اخیراً پی سی آر با کمک آنزیم ترانـسکریپتاز ) نیـز بـه دلیـل یکنواخت نبودن انتشار ویروس در درون گیاه، مـستلزم انجـام نمونـه گیـریهـای متعـدد از پوسـت، برگ، میوه، شاتون و گرده است.
چرخه بیماری
ویــروس نــوار ســیاه توســط بــذر، پیونــدک و گــرده آلــوده وارد درختــان ســالم شــده بــه طــور سیستمیک در سراسر گیاه پخش می شود. در ناحیه پیوند با سلولهای مقاوم پایـه مواجـه مـی شـود که با واکنش سریع فوق حساسیت، مانع پیشروی بیشتر آن شده و در نتیجه پایـه هرگـز بـه ویـروس نوار سیاه آلوده نمی شود. گرده، بذر و پیوندکهای آلـوده موجـب تکـرار چرخـه هـای آلـودگی میشوند (شکل ۳ ) . در شرایط آزمایشگاهی، نماتد زخم ریشه ویروس نوار سیاه را بـه نهـال هـای بذری گردوی ایرانی منتقل می کند اما در درختان پیوندی روی پایـه هـای تجـاری، انتقـال طبیعـی توسط نماتد یا خاک به دلیل مصونیت پایه ممکن نیست .
انتقال توسط گرده آلوده
ویروس نوار سیاه توسط گرده آلـوده بـه گـل مـاده منتقـل و از آن طریـق در کـل درخـت پخـش میشود. گرده آلوده عامل اصلی انتشار است زیرا این بیماری تا قبل از گلدهی و تا زمانی کـه گـل ماده آماده پذیرش گرده نشده باشد، منتقل نمی شود. همچنین بیماری در باغاتی که به دلیل کاشت مخلوط ارقام، دوره همپوشانی گرده افشانی و گلدهی طولانیتر است، سریعتر منتشر می شود. به عنوان مثال، ویروس نوار سیاه به راحتی بین درختـان رقـم Ashley گـسترش مـی یابـد امـا از رقـم Ashley به رقم Hartley منتقل نمی شود زیرا فاصله پایان گـرده افـشانی بـا اوج گلـدهی رقـم Ashley روز اما با گلدهی ۱۵ Hartley روز است. همچنین بین درختان رقم Payne منتقـل میشود اما از Payne به Franquette منتقل نمی شود زیـرا فاصـله پایـان گـرده افـشانی تـا اوج گلدهی در رقم ۳-۴ Payne روز است اما فاصله پایان گرده افشانیPayne با اوج گلـدهی رقـم ۲۷ Franquette روز است. لذا گرده افشانی Payne با گلدهی Franquette همزمان نـشده و ویروس ازPayne به Franquette منتقل نمی شود.
انتقال توسط پیوندک آلوده
ویروس نوار سیاه توسط پیوندهای شکمی و اسکنه ای قابل انتقـال اسـت. در منـاطق آلـوده، %۱۰ پیوندک ها آلوده اند. پایه های پارادوکس و گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی به ویروس نوار سیاه مـصون هستند و پیوندک آنها سالم است و پیوندشان با گردوی ایرانی نمی تواند آن ها را آلوده کند.
انتقال توسط بذرآلوده
بذر کلیه درختان آلوده، چه درختانی که دارای نشانه نوار سیاه هستند یا درختان بـی نـشانه، بـه ویروس نوار سیاه آلوده اسـت. امـا در صـد آلـودگی در درختـان دارای نـشانه نـوار سـیاه بـیش از درختان بی نشانه است. نهال های بذری روئیده از بذور آلوده معمولاً، بی نشانه می مانند و به عنـوان مخزن اشاعه ویروس عمل می کنند.
کنترل
اقدامات زراعی
بیمــاری نــوار ســیاه غیــر قابــل درمــان اســت و فقــط مــیتــوان بــا اقــدامات زراعــی، ســرعت گسترش آن را کم کرد. این بیماری در خاکهای فقیر تـشدید مـی شـود و مـیتـوان بـا تقویـت و آبیاری درست، سرعت پیشروی آن را کند کرد. در باغاتی که درختـان پیونـدی کـشت شـده انـد باید سـالیانه در انتهـای تابـستان یـا پـاییز، درختـان در حـال زوال و دارای پـاجوش هـای فـراوان را شناسایی و توسط برش های کوچک، پوست خارجی ناحیه پیوند آن ها را خارج کرد. هر۲ سـانتی متر یک برش دهید زیرا ممکن است نوار سیاه پیوسته نباشد. در صورت رویت نوار سیاه، بلافاصـله باید درخت را خارج کرد تا جلوی انتشار بیماری گرفته شود. این کاردر باغات شـدیداً آلـوده یـا دارای سابقه طولانی بیماری موثر نیست زیرا بسیاری از درختان به ظاهر سالم ، قبلاً آلـوده شـده انـد.
کاهش خطر انتقال ویروس بوسیله گرده آلوده
در باغات آلوده، از کاشت ارقامی که دوره گلدهی آنها با دوره گرده افشانی ارقـام آلـوده همزمـان است، پرهیز کنیـد و رقمـی را جـایگزین کنیـد کـه دوره گلـدهی آن متفـاوت باشـد. بـه منظـور تلقـیح مصنوعی، از درختان آلوده گرده نگیرید. گرده گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی عاری از ویروس است.
استفاده از بذر و پیوندک سالم
بذر و پیوندک را از درختان سالم تهیه کنید. در باغات آلوده، حتی نبایـد از درختـان بـه ظـاهر سالم بذر و پیوندک گرفت زیرا درخت ها تا مدت ها پس از پیوند شـدن بـا پیونـدک آلـوده، بـی نشانه می مانند اما مخزن اشاعه گرده، پیوندک و بذر آلوده می شوند. در صورت عـدم اطمینـان از سالم بودن پیوندک، آن را در دو فصل رویشی متوالی روی پایه گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی یـا پارادوکس پیوند بزنید ظهور علائم کمی رشد، زردی برگها و نشانه نوار سـیاه را مـشاهده کنیـد. بذر گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی عاری از ویروس است.
کاشت ارقام و پایه های مقاوم
کلیـه ارقـام تجـاری گـردوی ایرانـی موجـود در ایـالات متحـده از جملـه Ashley, Vina, Westside, Blackmer, Howard, Franquette, ، Amigo, Chicco, Sunland, Hartley, Chandler, Tehama, Serr, Payne, Contra Costa Persian, Sinensis, به ویروس نوار سیاه حساس هـستند و اگـر روی پایـه هـای لـرگ، گـردوی سـیاه کالیفرنیای شمالی، سیاه کالیفرنیای جنوبی، سیاه شرقی، سـیبولد (J. sieboldian) ، روپـستریس (J. rupestris) ، گلابروتـا (J. glaborta) ، فرموسـانا (J. formosana) ، پـارادوکس و رویال (Royal) پیوند شوند، میتوانند به بیماری نوار سیاه مبتلا شوند. با وجود متحمل بودن درختان گـردوی ایرانـی پیونـدی روی پایـه گـردوی ایرانـی، هنـوز بـین باغداران ایالات متحده گردوی ایرانی به عنوان پایه مقبولیت ندارد زیرا فاقـد مزایـای فـراوان پایـه های پارادوکس و گردوی سیاه کالیفرنیای شمالی مانند مقاومت بیشتر به فیتوفترا، آرمیلاریـا ملئـا و نمک های سمی است. در عین حال دست یابی به پایـه گـردوی ایرانـی قابـل رقابـت بـا پایـه هـای تجاری از رئوس برنامه اصـلاح گـردو در ایـالات متحـده اسـت .
