بیماری سوختگی غلاف برگ برنج یا شیت بلایت

بیماری سوختگی غلاف برگ برنج یا شیت بلایت

(Rice sheet-blight disease)

 

 

 دانلود نرم افزار سموم

 

اهميت توليد برنج:

 

يكي از محصولات عمده غذايي در دنيا برنج یا Oryza satival ، سطح وسيعي از اراضي قابل كشت را به خود اختصاص داده است و دومين محصول استراتژيك پس از گندم به شمار مي‌رود. زراعت برنج شايد قديمي‌ترين زراعت در آسيا باشد. سالها قبل از اينكه شواهد تاريخي از تمدن بشري وجود داشته باشد، كشت آن متداول بوده است. قديمي‌ترين مداركي كه در مورد كشت برنج بدست آمده مربوط به پنج هزار سال قبل مي‌باشد. برنج از جنوب شرقي آسيا به فيليپين و چين راه يافته و يك قرن قبل از ميلاد از چين يا هندوستان وارد ژاپن شده است. كشت برنج از دوره هخامنشي كه قسمتي از هندوستان هم جزء امپراطوري بزرگ ايران به شمار مي‌رفت از رود سند گرفته تا رود هرات هرجا كه آب فراوان و هواي گرم وجود داشته باشد كم و بيش كاشته مي‌شد. در عهد اشكانيان در سواحل بحر خزر (گيلان و مازندران) و خراسان كنوني برنج كاشته مي‌شده است. زراعت برنج از ايرانيان به يونانيان آموخته شد و توسط اعراب هم به اروپا برده شد. توليد برنج در مناطق مختلف اغلب مواجه با انواع تنش‌هاي زنده و غيرزنده مي‌باشد. بطوري‌كه عوامل مذكور به صورت انفرادي و يا تجمعي، سبب كاهش قابل توجه در ميزان عملكرد نهايي اين محصول مهم مي‌گردند. عوامل باكتريايي، قارچي، ويروسي و نماتدها از جمله تنش‌هاي زنده كاهش‌دهنده عملكرد برنج تلقي مي‌شوند. بالغ بر 45 نوع مختلف از عوامل بيماريزاي باكتريايي، قارچي، ويرسي و نماتدها در برنج شناسايي شدند كه در اين ميان عوامل بيماريزايي قارچي بالاترين فراواني را دارا هستند .     

 

www.sarafraz-hezarmasjed.ir علایم بیماری شیت بلایت برنج                                        

 

اهميت مبارزه با بيماريهاي گياهي (سوختگی غلاف برگ برنج «شیت بلایت»):

 

در جهاني كه كمبود مواد غذايي اسنان را تهديد مي‌كند كاهش ميزان خسارت بيماريهاي گياهي در محصولات كشاورزي از اهميت زيادي برخوردار است. افزايش روزافزون جمعيت و تقليل محصولات كشاورزي در اثر بيماريها و عوامل نامساعد كشاورزي مسأله پيچيده‌اي است كه در حال حاضر كارشناسان تغذيه و سازمانهاي جهاني را سخت به خود مشغول كرده است. خسارت شديد بعضي از بيماريهاي مهم مانند زنگ زرد گندم، بلاست برنج، بیماری شیت بلایت ( سوختگی غلاف برگ برنج ) و غيره سالانه به چندين ميليارد ريال تخمين زده مي‌شود  .        

 

                                 

از عواملي كه موجب افزايش خسارت بیماری شیت بلایتها مي‌شوند:

 

  • تك محصولي يا كاشت متمركز يك گونه نبات در يك منطقه
  • كاشت واريته‌هاي حساس
  • كاشت گياهان زراعي در خارج از محدوده اصلي زندگي آنها
  • افزايش تبادلات بين‌المللي محصولات كشاورزي
  • كاربرد مكرر يك نوع خاصي از سموم نباتي

 

يكي از عوامل تأثيرگذار افزايش راندمان محصولات كشاورزي در حال حاضر حفظ و حراست آنها از بيماريها است، زيرا روز به روز محصولات كشاورزي هرچه بيشتر مورد تهديد بيماريها قرار گرفته و بدين‌ترتيب هر ساله ميليونها تن مواد غذايي به هدر مي‌رود. توليد برنج در مناطق مختلف اغلب با عوامل بيماريهاي قارچي بالاترين فراواني را دارا هستند .

 

تاريخچه، اهميت و پراكنش بیماری شیت بلایت :

 

از ميان بيماريهاي قارچي گياه برنج، بیماری سوختگی غلاف برگ برنج ، بعد از بلاست، مهمترين بيماري برنج محسوب مي‌شود و در بسياري موارد از اهميت برابر با آن برخوردار است. بیماری شیت بلایت در سال 1910 برای اولین بار از ژاپن گزارش شده است . سپس بيماري به سرعت در بسياري از كشورهاي آسيايي از جمله فيليپين، سريلانكا و چين و ساير كشورها نظير سورينام، ونزوئلا، ماداگاسكار و ايالات متحده آمريكا گسترش يافت.بیماری شیت بلایت را در ابتدا به عنوان سوختگي شرقي برگ و غلاف يا كله قهوه‌اي حاشيه‌اي برگ و غلاف برنج مي‌شناختند عامل بیماری شیت بلایت، برنج و ساير گياهان را در مناطق مختلف دنيا تحت تأثير قرار مي‌دهد. طيف ميزبان آن آنقدر وسيع است كه تاكنون هيچ منبعي با اطمينان ادعا نكرده است كه يك گونه گياهي مصون نسبت به اين قارچ وجود دارد. بيماري در سرتاسر مناطق توليد برنج ايران، در نواحي گرمسير و معتدله مشاهده مي‌شود و در سيستم‌هاي كشت متراكم، حساسيت بيشتري ايجاد مي‌كند . پاتوژن در اغلب مناطق توليد برنج خاكزاد و اندميك است سوختگی غلاف برگ برنج برنج مي‌تواند ظرف مدت كوتاهي به يك بيماري مهم محدودكننده توليد، تبديل شود. پاتوژن مي‌تواند از طريق آب آبياري و نيز جابه‌جايي خاك طي عمليات آماده كردن زمين در مزرعه انتشار يابد. طي حدود ده سال (1970 تا 1980) سوختگی غلاف برگ برنج، مهمترين بيماري برنج در اراضي شاليزاري جنوب كشور آمريكا بوده و كاهش محصول در ارقام حساس و در شرايط آلودگي شديد تا 50 درصد محصول رسيده بود. بطوركلي گفته مي‌شود كه سوختگی غلاف برگ برنج 50-32 درصد شاليزارهاي دنيا را تحت تأثير قرار مي‌دهد كه تقريباً همه اين اراضي در نواحي معتدل و گرمسير دنيا واقع شده‌اند . در ايران، اولين بار ترابي و بينش در سال 1363 بيماري را از شاليزارهاي استان‌هاي شمال كشور گزارش كردند. آنها اظهار داشتند كه ارقام محلي نسبت به آن از حساسيت كمتري برخوردارند . فروتن و رحيميان (1370) نيز به مطالعه پراكندگي و مقايسه جدايه‌هاي عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج و سوختگي موجي غلاف برنج در مازنداران پرداختند . بعد از آن تحقيقاتي در مورد روش‌هاي مبارزه با بیماری شیت بلایت در كشورمان صورت پذيرفت كه در بخش كنترل بيماري به آنها اشاره مي‌شود   . 

 

                                                             

علائم بیماری شیت بلایت:

 

عموماً تا زماني كه بوته‌هاي برنج در اواخر مرحله پنجه‌زني تا اوايل دراز شدن ميان گره‌ها هستند، علائم سوختگی غلاف برگ برنج ظاهر نمي‌شود. ولي گاهي علايم روي گياهان جوان نيز يافت مي‌شود. علايم اوليه بیماری شیت بلایت روي غلاف شامل لكه‌هاي گرد، مستطيلي يا بيضوي به رنگ خاكستري تا سبز رنگ و آبي سوخته به طول حدود يك سانتي‌متر است كه روي غلاف برگهاي نزديك سطح آب ايجاد مي‌شود. لكه‌ها تا حدود 3-2 و عرض يك سانتي‌متر بزرگ مي‌شوند و مركز لكه‌ها سبز كم‌رنگ يا سفيد مي‌شود و يا يك خط حاشيه‌اي قهوه‌اي تا ارغواني رنگ احاطه مي‌شوند . در شرايط مساعد، يعني نور كم خورشيد، رطوبت تقريباً بالا (95 درصد) و دماي بالا (32-28 درجه) آلودگي به وسيله ريسه‌هاي رونده به سرعت تا قسمتهاي بالاتر گياه از جمله پهنك برگ و نيز ساقه‌هاي مجاور گسترش مي‌يابد . روي پهنك برگ، علايم به صورت لكه‌هاي سوخته وسيع كه قسمتي يا تمام پهنك برگ را مي‌پوشانند ديده مي‌شود  . لكه‌ها در شرايط عمومي به همديگر متصل شده و سطح وسيعي از غلاف يا پهنك برگ را مي‌پوشانند با ادامه شرايط مساعد و گسترش لكه‌ها به سمت بالا، آلودگي به خوشه گياه نيز مي‌رسد. علايم به صورت سوختگي تمام يا قسمتي از پوسته دانه‌ها قابل مشاهده است  . سختينه‌هاي قارچ بعد از ظهور اولين علائم (حدود شش روز بعد) روي سطح يا در نزديكي بافت آلوده غلاف ، پهنك برگ و خوشه توليد مي‌شود. سختينه‌ها در ابتدا سفيدرنگ و پنبه ‌مانند هستند كه ظرف يك يا دو روز به اندام‌هاي سفت و محكم قهوه‌اي تا قهوه‌اي تيره تبديل مي‌شوند. آنها به صورت سست به گياه متصل هستند و پس از بلوغ به آساني از گياه جدا مي‌شوند. در گياهان به شدت آلوده، دانه‌هايي كه به صورت ناقص پر شده‌اند بويژه در بخش پاييني خوشه توليد مي‌شود. كاهش‌هاي بيشتر محصول در اثر ورس يا كاهش توليد راتون كه بر اثر مرگ ساقه ايجاد مي‌شود به وجود مي‌آيد. تحقيقات لي (Lee)   (1980) روي اسكلروت‌هاي شناور و غيرشناور نشان داد كه اسكلروت‌هاي غيرشناوري كه به مدت 24 ساعت در مجاورت هوا خشك شده بودند مدت كمي شناور شده سپس روي آب فرو رفتند. اسكلروت‌هاي غيرشناوري كه به مدت 48 ساعت يا بيشتر خشك شده بودند طي 48 ساعت بتدريج در آب ته‌نشين شدند و اسكلروت‌هاي شناور به مدت طولاني‌تري روي سطح آب شناور باقي ماندند. بنابراين مشخص گرديد كه بر آب ماني اسكلروت‌ها با مقدار آب سلولهاي لايه بيروني مرتبط مي‌باشد. اسكلروت‌هايي كه در آب شناورند نقش مهمي را در گسترش بسياري سوختگی غلاف برگ برنج در گياه برنج دارند اين اسكلروت‌ها قادرند بيش از 21 ماه تحت شرايط مناسب زنده باقي مانده و به عنوان يك منبع اوليه اينوكلوم در نظر گرفته شوند بنابراين يكي از شاخص‌هاي اصلي در پيش‌آگاهي بیماری شیت بلایت شمارش اسكلروت‌هاي شناور روي سطح آب مزارع برنج مي‌باشد .

 

یامایوچی ،آنروکو،  ( Anruku 1971. yamayuchi, 1971)   هاشيا و موجي    (Hashiba & Moji, 1971)   در ژاپن گزارش كردند كه توانايي اسكلروت‌ها براي جوانه‌زني در مزارع كشت نشده با گذشت زمان كاهش مي‌يابد. هوري و آنراكو (Hari and Anraka, 1971) بيان كردند كه 60 تا 70% اسكلروت‌ها در كمتر از يك سانتي‌متري سطح خاك مي‌باشند و توانايي جوانه‌زني در اسكلروت‌هاي سطح خاك بهتر از لايه‌هاي پايين‌تراست. درصد جوانه‌زني اسكلروت‌ها نيز 30 تا 50% مي‌باشد. ليو و يانگ [Leu & Yang, 1985] بيان كردند كه ارتباط مستقيمي بين اندازه اسكلروت و توانايي زنده ماندن اسكلروتها وجود دارد.

 

سوختگی غلاف برنج

 

خسارت بیماری شیت بلایت :

 

سوختگی غلاف برگ برنج شديداً به كيفيت و ميزان محصول برنج آسيب مي‌رساند. در بوته‌هاي آلوده برنج به علت اين كه آب و مواد غذايي كافي به خوشه‌ها نمي‌رسد، دانه‌هاي آن باريك مي‌شوند و يا ممكن است دانه‌هايي در خوشه تشكيل نشود. دانه‌هاي لاغر در موقع آسياب كردن خرد مي‌گردند هم‌چنين بوته‌هاي برنج ممكن است در اثر آلودگي به بیماری شیت بلایت ورس نمايند (الهي‌نيا، 1378). در كشورهايي نظير سريلانكا، چين، تايوان و ژاپن، سوختگی غلاف برگ برنج داراي اهميت زيادي است و از نظر زيان وارده به محصول در مقام دوم (بعد از بلاست) قرار مي‌گيرد. براساس گزارش موسسه ملي علوم كشاورزي ژاپن (1954) كاهش محصول معادل 24 تا 38 هزار تن برنج هر ساله به علت آلودگي 12 تا 19 هزار هكتار از اراضي ايجاد مي‌شود. در ارتباط با ميزان خسارت وارده به محصولات مختلف توسط عوامل بيماريزاي گوناگون مطالعات زيادي صورت گرفته است خسارت بیماری شیت بلایت نيز توسط محققين مورد مطالعه قرار گرفته . خسارت بیماری شیت بلایت در كشورهايي نظير هند، ژاپن و چين و مالزي تا 25 درصد گزارش شده است. براساس گزارش IRRI، كاهش محصول معادل 25 و 40-30 درصد به ترتيب در زراعتی كه بیماری شیت بلایت تا برگ پرچم توسعه يافته و موارد آلودگي شديد غلاف و پهنك برگها مشاهده مي‌شود . هم‌چنين در ارقام حساس با بالاترين شدت آلودگي و استعمال كودهاي ازته، كاهش محصول 24 درصدي گزارش شده است . در ايالت اركانزاس آمريكا، بيشترين كاهش محصول ناشي از سوختگی علاف برگ برنج ، زماني رخ داد كه گياهان در اواسط مرحله طويل شدن ميان گره‌ها ، آلوده شدند. كرت، به شدت آلوده رقم حساس Lebonnet قابل برداشت نبوده و در ارقام با حساسيت كمتر Starbonnet  و Mars كاهش 22 درصدي محصول ايجاد شد . ( Tsa 1974)  كاهش محصول را در مراحل مختلف رشد بعد از مايه‌زني مصنوعي محاسبه كرد و دريافت كه كاهش زماني به بيشترين حد خود مي‌رسد كه 60 روز بعد از كاشت (يعني مرحله پنجه‌زني) و در مرحله به خوشه‌رفتن ، آلودگي شروع شود. كاهش‌هاي محصول 43 و 22.3 درصد و 13.9 و 16.3 درصد با آلودگي در مراحل پنجه‌زني و به خوشه رفتن به ترتيب در محصولات اوليه و ثانويه مشاهده شد. در تايوان سوختگی غلاف برگ برنج يك بيماري بسيار مهم محصول دوم برنج محسوب مي‌شود كه حدود 90 هزار هكتار از اراضي شاليزاري را تحت تأثير قرار داد. 

 

عامل بیماری شیت بلایت :

 

اولين بار عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج توسط مياك [Miyake, 1910] در سال 1910 از ژاپن به نام Sclerotium-irregular ذكر گرديد ولي شيدايي ‍‍(Shirei, 1906) در سال 1906 و ساوادا [Sawada, 1912] در سال 1912 قارچ ypochnus sasaki را به عنوان عامل بيماري معرفي نمودند. راين كينگ [Reinking, 1819] در سال 1819، پالو (Palo, 1926) در سال 1926 و پارك و برتوس [Park & Bertus, 1932] در سال 1932 قارچ Rhizoctonia solanikhr را عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج برنج ذكر كردند. فرم جنسي قارچ عامل بیماری شیت بلایت در هندوستان توسط مينگ و پاوچي در سال 1969 و ساكسنا و چاوبي در سال 1927 و در فيليپين توسط او و همكاران گزارش شده است كه بصورت يك لايه پودري سفيد رنگ در هواي فوق‌العاده مرطوب روي گياه تشكيل مي‌گردد [Ou, 1985].

ويت ني‌ (1970 ) و ساكنسا (1960 ) فرم جنسي قارچ عامل بیماری شیت بلایت را Thanatephorus cucameris نام‌گذاري كردند. در دنيا گزارشي در مورد تشكيل فرم جنسي عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج برگ در محيط كشت وجود ندارد [Ou, 1985] . عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج ، قارچ Rhizoctonie solemi kahn و گروه آناستوموزي آن AGI-IA است. اين قارچ از شبه راسته Agonomycctales است كه شامل قارچ‌هاي ريسه عقيم است و هيچ‌گونه اسپور غيرجنسي توليد نمي‌كند.مرحله جنسي اين قارچ Thanatephorus cucumeris Donk (A.B.Frank) است كه از رده بازيديومایست‌ها است. ميسليوم رويش قارچ، در جواني بي‌رنگ است و هنگام بلوغ قهوه‌اي مايل به زرد مي‌شود . ريسه‌ها، ديواره عرضي از نوع شبكه‌اي دارند و چند هسته‌اي بوده و عموماً 12-8 ميكرومتر قطر دارند ريسه‌هاي جوان بطور شاخص در زواياي تند (تقريباً 45 درجه) و ريسه‌هاي مسن‌تر در زواياي تقريباً قائمه منشعب مي‌شوند. انشعابات ريسه‌اي در نقطه آغاز داراي فشردگي هستند و در نزديكي آنها يك ديواره عرضي به چشم مي‌خورد .قارچ عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج از گروه آناستوموزي AG-IA مي‌باشد (Ou, 1985) و قادر است 188 گونه از 32 خانواده گياهي را آلوده نمايد. [Kozaka, 1965]

 

پاتوژن سه نوع تخصص يافته از ميسليوم را توليد مي‌كند كه عبارتند از: ريسه، رونده، ريسه‌هاي لوبدار و سلولهاي تسبيحي. ريسه‌هاي رونده كلفت، به سرعت روي سطح غلاف گياه گسترش مي‌يابند اين ريسه‌ها روي ميزبان در فواصلي توليد تورم، ريسه‌هاي لوبدار (اپرسوريوم) يا توده اپرسوريومها (بالشتك آلودگي) مي‌كنند كه از آنها ميخ‌هاي نفوذ توليد مي‌شود. سلولهاي تسبيحي، پهن و كوتاه توليد مي‌شوند. اين سلولها ممكن است مقدمه تشكيل سختينه باشند. سختينه‌ها در صورت نامنظم بودن نيمه‌كروي بوده و در قاعده تخت هستند. آنها در ابتداي تشكيل سفيدرنگ بوده و سپس قهوه‌اي يا قهوه‌اي تيره مي‌شوند روي ميزبان، سختينه‌ها روي سطح غلاف و پهنگ برگ يا خوشه تشكيل مي‌شوند. قطر سختينه‌هاي انفرادي تا 6 ميلي‌متر و بيشتر اندازه‌گيري شده است ولي در محيط كشت ممكن است آنها به هم متصل شوند و توده‌هاي بزرگتري را بسازند. در ابتدا سختينه‌ها متراكم بوده و در آب فرو مي‌روند ولي در بلوغ، سلول‌هاي لايه خارجي واكوئلدار شده و سختينه‌ها روي سطح آب شناور مي‌شوند .                                                                          

 

      سوختگی غلاف برگ برنج یا شیت بلایت

 

چرخه بیماری شیت بلایت :

 

سختينه‌هاي قارچ كه در سمت بيروني لكه‌ها روي غلاف تشكيل مي‌شوند با مختصر تكاني (به ويژه هنگام برداشت محصول) روي خاك مي‌افتند و در شرايط مناسب قادرند تا بيش از 21 ماه زنده بمانند. بقاياي قارچ در خاك به صورت سختينه بوده و به ندرت به صورت ميسليوم در خاك حفظ مي‌شوند. در بهار سال بعد، طي عمليات گل‌آلود كردن و تسطيح زمين شاليزار، اغلب سختينه‌ها بالا آمده، روي سطح آب شناور مي‌شوند و به عنوان مايه اوليه قارچ انجام وظيفه مي‌كنند . سختينه‌هاي شناور با جريان آب حركت كرده و در شاليزار گسترش مي‌يابند. آنها در اطراف بوته‌هاي برنج در سطح آب جمع شده و به غلاف‌هاي پاييني در محل تماس با سطح آب مي‌چسبند و پس از جوانه‌زني، آلودگي را شروع مي‌كنند. جوانه‌زني سختينه‌ها در دماي 32-16 (بهينه 30-28) درجه و رطوبت نسبي بالا (بيشتر از 95 درصد) انجام مي‌شود. شدت آلودگي اوليه، رابطه نزديكي با تعداد سختينه‌هاي چسبيده به گياهان دارد. ميسليومهاي رشد كرده از سختينه‌ها، بالشتكهاي آلودگي يا اپرسوريومهاي لوبدار را توليد مي‌كنند كه از آنها ميخ‌هاي نفوذ كوچكي براي نفوذ از طريق ديواره سلولي سلولهاي اپيدرم توليد مي‌شود. نفوذ از راه روزنه‌ها در سطوح داخلي غلاف بسيار عموميت دارد ولي روي سطح بيروني غلاف به ندرت رخ مي‌دهد .   بعد از تشكيل لكه‌هاي اوليه، ميسليومها به سرعت به سمت بالا و يا مستقيماً به جوانب از طريق فضاي بين غلافها و نيز در طول سطح خارجي گياه گسترش مي‌يابند. در شرايط مساعد انتشار ثانوي ريسه‌ها به سرعت روي مي‌دهد. هنگاميكه توسعه عمودي لكه‌ها كامل شد سختينه‌ها و يا احياناً هايمنيوم (Hymynium ) قارچ روي غلاف يا پهنك برگها توليد مي‌‌شود. آلودگي ثانويه اغلب از طريق ميسیليومها و به ندرت از طريق بازيديوسپورها رخ مي‌دهد. سختينه‌هاي بالغ روي زمين مي‌افتند و زمستان‌گذراني روي خاك و يا درون آن انجام مي‌شود .  قارچ عامل بیماری شیت بلایت زمستان را به صورت ميسليوم در كاه و مكش آلوده و يا به صورت اسكلروت در خاك مزرعه به سر مي‌برد. اسكلروت‌هاي موجود در خاك مزرعه در زمان نشاء يا وجين در سطح آب شناور مي‌شوند . اسكلروت قارچ پس از چسبيدن به غلاف برگ در صورت وجود شرايط مناسب (دماي بين 23-35 درجه سانتيگراد و رطوبت نسبي بيش از 96 درصد) جوانه زده و از طريق روزنه يا كوتيكول وارد بافت ميزبان مي‌شود و بدين ترتيب آلودگي آغاز گرديده و لكه‌هاي ابتدايي تشكيل مي‌شوند. پس ميسليوم قارچ به سرعت در داخل نسوج و روي نبات رشد كرده و به غلاف‌هاي بالاتر پيشروي مي‌نمايد پس از توسعه بیماری شیت بلایت اسكلروت‌ها روي لكه‌ها يا در اطراف آنها تشكيل مي‌شوند. اسكلروت‌هاي رسيده از محل اتصال جدا شده و به زمين مي‌ريزند و تا سال آينده در خاك مزرعه باقي مي‌مانند بیماری شیت بلایت درجه اول يك بيماري خاكزاد بوده ولي ممكن است هنگاميكه آلودگي به خوشه‌ها رسيده و يا آلودگي در اثر بازديديوسپورها يا رشد بذرزاد گردد. ايجاد آلودگي در هند شمالي توسط بازديديوسپورها گزارش شده است.

 

عوامل مؤثر در پيدايش و گسترش بیماری شیت بلایت :

 

عوامل گوناگوني مانند دما، رطوبت، عمليات كشت، رقم برنج و ميزان مصرف كود ازته در شيوع و ايجاد خسارت سوختگی غلاف برگ برنج برنج اثر دارد. دماهاي بين 32-35 درجه سانتي‌گراد و رطوبت نسبي بيش از 96% براي آلودگي و گسترش لكه‌ها مورد نياز است در ژاپن شدت بيماري عمدتاً با دماي هوا در تابستان تعيين مي‌شود و بيشترين شدت بيماري زماني كه تابستان داغ دارد اتفاق مي‌افتد. چون ژاپن تقريباً باران و رطوبت كافي براي آلودگي بيماري را در سراسر سال دارد، در مناطق گرمسيري فاكتور بسيار مهم تعيين‌كننده شدت بیماری شیت بلایت رطوبت است. تحقيقات روي (Roy, 1992) نشان داده است كه سايه سبب توسعه سوختگی غلاف برگ برنج مي‌شود تراكم كشت باعث افزايش سوختگی غلاف برگ برنج مي‌شود. در اثر تراكم كشت، اسكلروت‌ها و ميسليوم‌هاي قارچ بيشتر و بهتر از راه تماس گسترش مي‌يابد [Kozake, 1970] علاوه بر اين، تراكم كشت سبب افزايش رطوبت مي‌شود و محيط مناسبي را جهت رشد پاتوژن فراهم مي‌كند. بنابراين فاصله بوته‌ها به ابعاد 30×30 سانتي‌متر يا 40×40 سانتي‌متر باعث مي‌شود كه سوختگی غلاف برگ برنج برنج به خوبي كاهش يابد (نيك‌نژاد و اكبري، 1381). بطوركلي ويژگي مورفولوژيكي در بيماري سوختگی غلاف برگ برنج با مقاومت مرتبط مي‌باشد. در ارقامي كه غلاف برگها چسبيده (tightlyleaf sheaths) يا ساقه و برگهاي آنها نيز ايستاده [Erect] باشند ، حساسيت كمتر از ارقامي است كه غلاف برگهاي آنها شل يا رها . (Looseyleaf sheath) و برگ‌هاي آنها غيرايستاده هستند [Hori, 1980]. قارچ عامل بیماری شیت بلایت هم‌چنين در رقم‌هاي نيمه‌كوتاه به دليل كوتاهتر بودن فاصله خط آب و پانيكول در مقايسه با رقم‌هاي با طول بوته استاندارد، آلودگي بيشتري را ايجاد مي‌كند .

 

    

www.sarafraz-hezarmasjed.ir علایم بیماری شیت بلایت برنج                                                                      

 

اپيدميولوژي (تأثير شرايط محيطي بر بیماری شیت بلایت) :

 

براساس گزارش بسياري از محققان، بیماری شیت بلایت در شرايط رطوبت و درجه حرارت بالا بسيار مخرب است. تا زماني كه درجه حرارت داخل بوته برنج با دماي هوا تفاوت داشته باشد، رطوبت بين گياهان تا حد زيادي به وسيله قطر بوته تحت تأثير قرار مي‌گيرد. به طوري كه كاشت متراكم و استعمال سنگين كودها منجر به افزايش تراكم شده و به افزايش ميزان وقوع بیماری شیت بلایت مي‌انجامد. به دلايل ذكر شده، بیماری شیت بلایت معمولاً در مزرعه بعد از اينكه گياهان به مرحله حداكثر پنجه‌زني رسيدند مشاهده مي‌شود. يعني زماني كه رطوبت بالا در درون ميكروكليما تا مدت طولاني حفظ شود. (Kozaka 1961) در ژاپن متوجه دو مرحله متمايز از گسترش بیماری شیت بلایت شد كه عبارتند از :

 

1- توسعه عمودي (به سمت بالا) يعني آلودگي غلاف برگهاي بالايي

2- توسعه افقي يعني آلودگی ساقه همجوار .

 

توسعه افقی در شرایط مساعد به سرعت انجام می شود اما توسعه عمودی تنها بعد از مرحله خوشه‌دهي و تحت شرايط مساعد براي قارچ رخ مي‌دهد. اگر بعد از مرحله خوشه‌دهي شرايط مناسب نباشد لكه‌ها فقط روي غلاف برگهاي پاييني مشاهده مي‌شود. نور خورشيد باعث جلوگيري و سايه باعث پيشرفت آلودگي مي‌شود. بیماری شیت بلایت در گياهان روييده در خاك با ازت بالا، شديدتر است و حساسيت غلاف رابطه نزديكي با ميزان نيتروژن دارد، ولي با ميزان قند و نشاسته آن ارتباطي ندارد. بعلاوه، ميزان بیماری شیت بلایت در مزارعي كه در آنها مقدار زيادي فسفات استفاده شده باشد، بالا است. ولي در مزارعي كه از پتاس استفاده شده باشد شدت بيماري پايين‌تر خواهد بود. گرايش عمومي به گسترش وسيع ارقام جديد، حساس، نيمه پاكوتاه و تغييرات به عمل آمده در عمليات زراعي در ارتباط با اين ارقام، گسترش سوختگی غلاف برگ برنج را مساعد مي‌كند و به افزايش سريع ميزان وقوع و شدت آن كمك مي‌كند. به دليل بالا بودن ميزان محصول، ارقام جديد متراكم‌تر نيمه پاكوتاه، به كوددهي بيشتر به ويژه از نظر ازت نياز دارند. اين ارقام به صورت پوشش‌هاي گياهي متراكم رشد مي‌كنند و ميكروكليماي با رطوبت و دماي بالا توليد مي‌كنند كه اين امر توسعه بیماری شیت بلایت را در اوايل فصل رشد افزايش مي‌دهد بنابر این بیماری شیت بلایت شديدتر مي‌شود . شدت آلودگي اوليه رابطه نزديكي با تعداد سختينه‌هاي در تماس با گياه دارد، ولي توسعه بعدي بيماري بيشتر به وسيله شرايط محيطي و حساسيت گياه ميزبان تعيين مي‌شود. گياهان با افزايش سن حساستر شده و شرايط محيطي طي مراحل آخر رشد تا حد زياي بر وقوع و زيان ناشي از بيماري تأثير مي‌گذارد. ساقه‌هاي گياهان برنج با رسيدن به مرحله خوشه‌دهي و تماس بيشتر با هم در معرض آلودگي قرار مي‌گيرند. غلاف و پهنك برگهاي جوان (3-2) هفته‌اي مقاومتر از برگهاي (6-5) هفته‌اي هستند. در گياهان مسن‌تر با شل شدن پيچيدگي غلاف برگ به دور ساقه نفوذ ميسليوم به درون طرف داخلی غلاف راحت‌تر مي‌شود. قبل از مرحله خوشه‌دهي، غلاف و پهنك برگ‌هاي بالايي نسبت به برگهاي پاييني مقاومتر هستند، ولي بعد از مرحله خوشه‌دهي حساسيت قسمت‌هاي بالايي با افزايش سن گياه بيشتر مي‌شود .

 

روش‌هاي كنترل سوختگی غلاف برگ برنج:

 

روش‌هاي شيميايي، بيولوژيكي، زراعي و استفاده از گياهان تراريخته از جمله روش‌هايي هستند كه جهت كنترل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج استفاده مي‌شوند .      

 

www.sarafraz-hezarmasjed.ir علایم بیماری شیت بلایت برنج                                                                                      

 

1- كنترل شيميايي:

 

كنترل شيميايي سوختگی غلاف برگ برنج به خوبي توسط محققين مختلف مورد مطالعه قرار گرفته است در كشور آمريكا كه قارچ‌كش‌هاي برگي از 1976 مصرف شده‌اند، دو نوبت سمپاشي با قارچ‌كش توصيه شده بود كه زمان‌بندي اين سمپاشي‌ها بسيار مهم است. اولين سمپاشي بايد طي مرحله بين ابتداي دراز شدن ميان گره‌ها و رشد 2.5 تا 5 سانتي‌متري خوشه در غلاف انجام شود. سمپاشي دوم بايد در زمان خروج 80 تا 90 درصد خوشه‌ها (10 تا 14 روز بعد) صورت پذيرد . در گذشته از تركيبات مسي و آلي جيوه‌اي استفاده مي‌شد ، ولي بعدها مشخص شد كه تركيبات آلي ارسنيك ( بويژه سولفيد متيل آرسين واورباسيد يا متيل آريش، بيس دي متيل دي تيوركاربامات) مؤثرترند.استفاده از سم پروپیکونازول یا تیلت نیز نتایج مثبتی در کنترل بیماری داشته است . استفاده از بنوميل از اوايل دهه 1970 شروع شد كه تأثير نسبتاً خوبي داشته است. آنتي‌بيوتيكهاي مانند وليدامايسين و پلي‌اكسن در ژاپن تأثير خوبي نشان داده‌اند. آنتي‌بيوتيكهاي همي‌كسازول و بلئومايسين نيز نتايج موفقيت‌آميزي به دنبال داشته‌اند. آزمايش‌هاي IRRI از سال 1978، آيپروديول را به عنوان مؤثرترين قارچكش در كنترل سوختگی غلاف برگ برنج معرفي كرده‌اند. آنتي‌بيوتيك واليدامايسين كه به وسيله باكتري (Streptomyceshygroscopicus var limoneus) توليد مي‌شود از توسعه هيف‌ها در داخل لكه‌ها و آنتي‌بيوتيك پلي‌اكسين كه توسط باكتري [Streptomycos cacaoi var asoensis] توليد مي‌شود به طور اختصاصي از سنتز كتين قارچ جلوگيري مي‌كند (Kozaka, 1970) . در آزمايشي كه در ايالت آركانزاس آمريكا انجام شد، قارچ‌كش Du-ter (هيدروكسي فنتين) كارآيي بيشتري نسبت به دو قارچ‌كش بنوميل و تيابندازول از خود نشان داد . در تحقيق ديگري در آمريكا، استفاده از بنوميل و پروپيكونازول نتايج خوبي را در آزمايشات مزرعه‌اي و آزمايشگاهي به دنبال داشت  .

 

2- كنترل بيولوژيكي:

 

كنترل بيولوژيكي عليه بيماري سوختگی غلاف برگ برنج با استفاده از قارچها و باكتري‌هاي آنتاگونيست انجام مي‌گيرد جدايه‌هاي مختلف قارچ تريكودرما [Trichoderma viride]، T.virens، T.hamatum و T.harzianum به دليل كلنيزاسيون بالا، سنتز آنزيم‌هاي كاهنده پلي‌ساكاريد، فعاليت‌ كليه پاتوژن‌هاي مختلف و توانايي بالا و سازگاري با محيط به عنوان يكي از مهمترين عوامل بيوكنترل محسوب مي‌شوند و قادرند شدت آلودگي بيماري سوختگی غلاف برگ برنج را كاهش دهند. تحقيقات پورعبدالله و بينش در سال 1372 نشان داد كه جدايه‌های قارچ Trichoderma sp. در بررسي ميكروسكوپي باعث پلاسموليزه و نهايتاً متلاشي دشن ريسه R.solani مي‌شود و شدت آلودگي بيماري سوختگی غلاف برگ برنج را كاهش مي‌دهد. كاربرد سوسپانسيون اسپور Aspergillus terreus نيز در آزمايشات گلداني بويژه هنگامي كه گياهان پيش از تلقيح با اسكلروت‌هاي قارچ R.solani تيمار شده باشند آلودگي به بيماري را كاهش مي‌دهد. باكتريهاي Streptomyces hygroscopicus، Streptmyces cacaoi، Pseudomomus flourescens ، Bacillus subtillus از جمله آنتاگونيست‌هايي هستند كه براي كنترل بيماري سوختگي برگ برنج بكار مي‌روند. روزالز و همكاران, 1995  ، 6  جدايه Pseudomona spp مرتبط با برنج را جهت ارزيابي عليه عامل سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار دادند مشخص گرديد كه اين جدايه‌ها با توليد متابوليت‌هاي ثانويه پايرولينترين فنازين 1- كربوكسيليك اسيد پايوسيانين و 2 و 4 دي استيل فلوروگلوسنيول طيف بازدارندگي عليه قارچ R.solani دارند. ولازهامان و همكاران (1991) با بررسي جدايه‌هاي سود و مونالي فلورسنس هزار ريشه برنج بيان كردند كه ارتباط معني‌داري بين فعاليت آنتاگونيستي جدايه‌هاي “سودوموناس فلورسنس” و سطح توليد كيتيناز وجود دارد. “هوتلي ” (1988) با جداسازي گونه‌هاي باسيلوس از بذور و خاك برنج نشان دادند كه اين جدايه‌ها قادرند از رشد ميسليومي عامل سوختگی غلاف برگ برنج جلوگيري نمايد. در اين بررسي اتانول حاصل از محيط كشت فيلتر شده جدايه‌هاي Bacillus مانع از رشد ميسليوس R.solani گرديد. پس از جداسازي كروماتوگرافيك اتانول سه ليپوپپتيد حلقوي بدست آمد كه با استفاده از داده‌هاي اسپكترسكوپيك مشخص شد جزء اينورين، سورفاكتين پليپاستاتين مي‌باشند.

 

 

www.sarafraz-hezarmasjed.ir علایم بیماری شیت بلایت برنج

 

3- كنترل زراعي(روش‌هاي زراعي) :

 

روش‌هاي كلاسيك براي دستكاري با تخريب مايه آلوده‌كننده قارچ براي كنترل سوختگی غلاف برگ برنج خيلي مؤثر واقع نمي‌شوند و يا عملي نيستند. سوزاندن كاه بن براي كاهش مايه سختينه‌اي اغلب عملي نيست و اگر انجام شود گاهي جمعيت سختينه‌ها را تا تعدادي كه در محصول بعدي كاهش بيماري معني‌دار باشد، كاهش نمي‌دهد. تناوب‌هاي طولاني با محصولات غيرميزبان عموماً از نظر اقتصادي عملي نيست. استفاده از تناوب براي كنترل بيماري نيز مشكل است، زيرا پاتوژن طيف ميزباني وسيعي دارد و مي‌تواند جمعيتش را روي علفهاي هرز و ميزبان‌هاي ديگري كه عموماً در تناوب با برنج مورد استفاده قرار مي‌گيرند نظير سويا و سورگم حفظ كند. اين امر حتي مي‌تواند باعث افزايش مايه قارچ براي تهاجم وسيعتر در سال بعد شود  .

 

4- استفاده از گياهان تراريخته:

 

يك روش متناوب براي مديريت سوختگی غلاف برگ برنج برنج القاء ژن‌هايي است كه كدكننده پروتئين‌هايي با فعاليت ضدقارچي در ژنوم برنج مي‌باشند و منجر به افزايش تحمل نسبت به R.solani مي‌گردند. گياهان در طول دوران آلودگي به وسيله عوامل بيماريزا با استرس‌هاي زيستي واكنش‌هاي مختلفي نشان مي‌دهند كه تعداد زيادي از اين واكنش‌ها جزء فعاليت‌هاي ژن‌هاي دفاعي ميزبان هستند. فعاليت اين ژن‌ها منجر به تغييرات فيزيكي و بيوشيميايي مي‌شود كه در بين اين تغييرات، تغييرات بيوشيميايي عمده شامل سنتز و تجمع گروهي از پروتئين‌هاست كه پروتئين‌هاي مرتبط با بيماريزايي (پروتئين Pathoyenesis relaed Protenis PR) ناميده مي‌شود. اين پروتئين‌ها در شرايطي كه بيماري يا فشارهاي وابسته به آن روي گياه وجود دارد توليد مي‌شوند. پروتئين‌هاي PR با توجه به اينكه قسمتي از سيستم دفاعي گياه مي‌باشند مهم‌اند. براساس ارتباط سرولوژيكي، توالي اسيد آمينه و فعاليت‌هاي بيوشيميايي، پروتئين‌هاي PR به چندين گروه تقسيم مي‌شوند كه عبارتند از:

 

 پروتئين‌هاي PR مشابه كيتينازها (گروه [PR-3] و B,I, 3+glocanass (گروه PR-2])

 

پروتئين رولايزكيتين B-I glucanaz كه اين دو مورد اخير جزء عمده‌ترين مواد تشكيل‌دهنده ديوار سلولي قارچي مي‌باشند، هيدروليز اين مواد سازنده ديواره سلولي قارچ منجر به ممانعت از رشد چندين قارچ در شرايط آزمايشگاه مي‌گردد. علاوه بر اين ثابت شده است كه بيان پروتئين‌هاي PR كه گياهان تراريخته منجر به افزايش مقاومت نسبت به عوامل بيماريزا مختلف مي‌گردند. پروتئين‌هاي مشابه به تائومين‌هاي ( TLP (Thaumati Like Proteins گروهي از پروتئين‌هاي PR (گروه PR-5) هستند كه در واكنش به آلودگي ناشي از عوامل بيماريزا اليسيتورها و استرس‌ها بيان مي‌شوند فعاليت ضدقارچي TLP ها آنها را به عنوان كانديداتور جالبي براي استفاده در مهندسي ژنتيك و توليد گياهان مقاوم قرار داده است [Data et al, 1999] داتا و همكاران با كلول كردن قطعه‌اي از DNA به اندازه kb-1/1 كه داراي ژن TLP كندكننده پروتئين  (Thaumatinlike protein)     (TLP D34) بود در درون سه رقم برنج هندي به نام chin surah Boroi ، IR22 و [IR51500] گياهان تراريخته‌اي بوجود آوردند كه در مقايسه با شاهد به دليل بيان TLP مقاومت بيشتري نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برنج داشتند.

 

نقش ژن‌هاي كدكننده آنزيم كيتيناز در مقاومت به R.solani :

 

كتين در ديواره سلولي اكثر تاكسون‌هاي قارچي كم‌وبيش وجود دارد و آنزيم كيتيناز قادر است آن را تجزيه نموده و سبب تخريب ديواره سلولي قارچ شود. داتا(2001) ژل كيتياز [RCZ] را از گياهان برنج آلوده به عامل سوختگی غلاف برگ برنج جدا كرده و به داخل يكسري از ارقام برنج انتقال دادند. آناليز وسترون بلات گياهان تراريخته با آنتي‌بادي پل‌كلونال وجود پروتئين كيتيناز نشان داد كه با آنتي‌بادي كيتيناز واكنش نشان مي‌دهد مشخص گرديد كه گياهان داراي ژل كيتيناز سطوح متفاوتي از مقامت را نسبت به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج نشان مي‌دهند.

 

كوئين [Qine, 2000] ژل كدكننده اندوكيتيناز را از جدايه Trichoderma harzianam به ارقام برنج Japonia، Tabibei 309 juponia و Nonhja 6 انتقال دادند. در نتيجه 75% از گياهان تراريخته توليد شده مقاومت معني‌داري را نسبت به عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج در شرايط گلخانه نشان دادند در روش ديگري شانموگام و همكاران [Shanmugam et al, 2001] پروتئين خارج سلولي قارچ تریکودرما Trichoderma را مورد بررسي قرار دادند ، مشخص گرديد كه اين پروتئين با وزن مولكولي بالا [110 KDa] يك آلفاگلوكوزيدار مي‌باشد كه قادر به غيرفعال كردن توكسين اختصاصي ميزبان (RS.toxin) است. بنابراين با انتقال ژل كدكننده آنزيم آلفاگلوكوزيدار به گياهان برنج، گياهان تراريخته(مقاوم) به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج توليد نمودند.

 

در ايران نيز قره‌ياضي و همكاران ژل كيتيناز جداسازي شده از جو را به برنج طارم مولايي Bt منتقل كردند و در بررسي‌هاي گلخانه‌اي نشان دادند كه ميزان بيماري در رقم تراريخته خيلي كمتر از همين رقم بدون ژل كيتيناز مي‌باشد. يكي از اهداف عمده كشاورزي نوين دست‌يابي به يك روش مبارزه رضايت‌بخش و موفق با شرايط محيطي عليه عوامل بيماريزا مي‌باشد. در ارتباط با قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج دست‌يابي به منابع انيوكولوم يا تخريب آن به دليل خاكزاد بودن عامل بيماري امكان‌پذير نمي‌باشد. سوزاندن بقايا معمولاً به حد لازم نقش اسكلروت‌ها را خنثي نمي‌كند و تناوب طولاني با ساير محصولات نيز از لحاظ اقتصادي مقرون به صرفه نبوده و به دليل اين كه پاتوژن داراي دامنه ميزباني وسيعي است موثر نمي‌باشد لذ استفاده از سموم شيميايي روش مبارزه با بیماری شیت بلایت محسوب مي‌شود. استفاده از سموم شيميايي نيز به دليل مسائل زيست‌محيطي، هزينه بالا و مقاومت احتمالي جمعيت پاتوژن با محدوديت‌ها مواجه مي‌باشد. بنابراين با توجه به اين كه بكارگيري ارقام مقاوم ارزانترين، آسانترين، مطمئن‌ترين و اصولي‌ترين روش مبارزه با بيماري‌هاي گياهي محسوب مي‌شود و با استفاده از اين روش مبارزه ناهنجاريهاي زيست محيطي بوجود نخواهد آمد، لذا استفاده از ارقام مقاوم جهت مديريت بيماري سوختگی غلاف برگ برنج نيز مورد توجه قرار گرفته است.

 

ارقام مقاوم :

 

به دليل نبودن ارقام مقاوم برنج به R.solani اطلاعات درباره مكانيسم‌هاي مقاومت اندك است. از بين 6000 رقم جمع‌آوري شده در بيش از 40 كشور جهان، تاكنون هيچ مصونيتي نسبت به بيماري يافت نشده است، ولي چندين رقم با مقاومت متوسط تا زياد از نظر ميزان گسترش عمودي بيماري از گياه، شناسايي شده‌اند، مقاومت به صورت غالب يا با غالبيت ناقص منتقل مي‌شود. حساسيت برنج به بيماري تاحد زيادي تحت تأثير عوامل فيزيولوژيكي، ريخت‌شناسي و بوم‌شناسي قرار مي‌گيرد همان‌طور كه ذكر شد، ارقام پاكوتاه و پرپنجه نسبت به ارقام پابلند و كم‌پنجه، يك ميكروكليماي مناسب براي توسعه بيماري در مراحل اوليه رشد گياه ايجاد مي‌كنند . باباپور (1363) گزارش كرد كه در موسسه بين‌المللي برنج، حدود 29 هزار رقم براي مقاومت به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار گرفت. از اين تعداد هيچ رقمي مقاوم نبود و فقط 8 درصد ارقام از مقاومت نسبي برخوردار بودند . طي تحقيقات انجام شده در ژاپن، مشخص شد كه ارقام هند، تايلند، ميانمار، اروپا و آمريكاي شمالي مقاومتر از ارقام محلي ژاپني هستند. در تايوان نيز نتايج آزمايشات، تنوع وسيعي را در مقاومت به بيماري در ارقام مختلف نشان داد. بيشتر ارقام، حساس يا نيمه حساس بودند و تعداد نسبتاً اندكي در گروه مقاوم قرار گرفتند، ولي هيچكدام در گروه مصون قرار نگرفتند. به ‌علاوه تحقيقات نشان داد كه ارقام Indica مقاومتر از ارقام Japonica هستند. و اين كه در تايوان از شمال به جنوب با افزايش دماي هوا، ميزان سوختگی غلاف برگ برنج نيز افزايش مي‌يابد. ميزان ازت بالاي خاك نيز باعث تشديد ميزان بيماري شد. هم‌چنين رابطه آشكاري بين زودرسي و ميزان بيماري وجود داشت يعني ارقام زودرس عموماً حساس‌تراز ارقام ديررس بوده‌اند .

 

باباييان (1366) نيز پس از بررسي مقاومت تعداد زيادي از ارقام برنج به نتايج زير رسيد:

 

  • بهترين روش مايه‌زني، قرار دادن سختينه در زير غلاف برگ سوم و بستن دور غلاف با نوارچسب يا تزريق سوسپانسيون ميسليوم و سختينه قارچ در غلاف است.
  • ارقام پابلند، كم پنجه و زودرس مانند شعبان جو، طارم تنكابن، سنگ طارم ، طارم محلي، طارم آمل و حسن‌سرايي كمتر به بیماری شیت بلایت آلوده مي‌شوند و جزو ارقام نيمه‌مقاوم تا نيمه‌حساس هستند. بقيه كه شامل تعداد زيادي از ارقام مي‌شوند جزو ارقام حساس يا خيلي حساس هستند . در نيم قرن گذشته، آزمايشات زيادي در كشورهاي مختلف براي تشخيص ارقام مقاوم به بيماري شيت‌بلايت انجام شده است [Ou, 1985].  . در ايران نيز تهيه ارقام مقاوم به بيماري به دليل اهميت بیماری شیت بلایت در شمال كشور از سالهاي گذشته مورد توجه بوده است و ارقام نيمه‌مقاومي مانند خزر، سپيدرود، بجار، ندا، آمل 3، فجر، كادوس و دلفك معرفي شده‌اند.

 

ژن‌هاي مقاومت به بيماري:

 

از بيست سال گذشته پيشرفت‌هاي زيادي در زمينه تشخيص، جداسازي و انتقال ژنهايي كه قادرند مقاومت به بيماري را در گياه با كمترين تأثير روي خصوصيات آن بيان كنند صورت گرفته است. گياه برنج نيز از اين قاعده مستثني نبوده و در زمينه تشخيص ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ مطالعاتي صورت گرفته است. در بررسي‌هاي انجام شده، تاكنون تنها مقاومت نسبي به سوختگی غلاف برگ برنج شناسايي شده است. [Eizenga et al, 2002]

 

برخي مطالعات ژنتيكي نشان داده است كه ژن‌هاي متعددي براي مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج در بعضي از ارقام برنج وجود دارد. در بررسي كه توسط هاشيبا در سال 1994 بر روي 6000 رقم برنج از 40 كشور صورت گرفت، در هيچ رقمي ژن بزرگ اثري براي مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج شناسايي نشد. شاو و زونيز در سال 1989 گزارش كردند كه جمعيت حاصل ازتلاقي والدين حساس و نسبتاً مقاوم به سوختگی غلاف برگ برنج واكنش متوسطي را به مايه‌ زني نشان مي‌دهند واين واكنش تا نسل  بعد نيزادامه مي‌يابد. بنا براين بيان كردند كه مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج به وسيله ژن‌هاي متعددي كنترل مي‌شود و هيچ ژن بزرگ اثري براي مقاومت به بیماری شیت بلایت وجود ندارد. ازطرف ديگر بعضي ازمحققان معتقدند كه در برخي ازارقام برنج مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج توسط ژن‌هاي بزرگ ‌تركنترل مي‌شود . هاشيوكا در سال 1951 اولين محققي بود كه گزارش كرد مقاومت بر سوختگی غلاف برگ برنج به وسيله يك ژن بزرگ اثر غالب كنترل مي‌شود. جنتانگ در سال 1985 بيان كرد كه مقاومت برنج نسبت به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج به وسيله سه جفت از ژن‌هاي بزرگ اثر غالب كنترل مي‌شود. در تحقيقي كه توسط زاي و همكاران در سال 1992 صورت گرفت مشخص گرديد كه دو لاين مقاوم برنج به نام [LSBR-5 , LSBR-33] انتخاب شده از يك موتانت سوماكلونال مشتق شده از رقم حساس به سوختگی غلاف برگ برنج برنج داراي ژن‌هاي بزرگ اثر مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج مي‌باشند. مطالعات ژنتيكي نشان داد كه مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج بوسيله يك ژن غالب و يك ژن مغلوب در LSBR-5  و دو ژن مغلوب در LSBR-33 كنترل مي‌شود. تحقيقات پان و همكاران در سال 1999 نشان داد كه دو رقم مقاوم Taging و Jusmine هركدام داراي يك ژن مقاوم بزرگ اثر غالب غيرآلي مي‌باشند. آنها همچنين پيشنهاد كردند كه ژن‌هاي بزرگ اثري كه القاءكننده سطح بالايي از مقاومت نسبي به سوختگی غلاف برگ برنج مي‌باشند ممكن است در داخل لاين‌ها به همديگر ملحق شده و مقاومت تقريباً كاملي را در جمعيت ايجاد نمايند. پان و همكاران در سال 1999، سه مكان ژني اصلي را براي مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج در رقم Jusmin 85 شناسايي كردند. اين سه مكان ژني به ترتيب بر روي كروموزومهاي 2 و 3 و 7 قرار داشتند. شي و همكاران در سال 2003 با استفاده از جمعيت حاصل ازتلاقي يك رقم حساس برنج ويكرقم تراريخته داراي ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج وبه كمك نشانگرهاي مولكولي ژن مقاومت به سوختگی غلاف برگ برنج را شناسايي كردند و نشان دادند كه اين سه ژن غالب روي كروموزوم شماره پنج قرار دارد.

 

واكنش ارقام مختلف برنج نسبت به بيماري:

 

اگرچه ويژگي مقاومت در برابر سوختگی غلاف برگ برنج توسط محققان بسياري بررسي شده است ولي تاكنون در هيچ يك از هزاران ژرم پلاسم بررسي شده در برابر قارچ عامل بیماری شیت بلایت سطح بالايي از مقاومت ديده نشده است. با اين وجود گزارشات نسبتاً زيادي از چندين كشور ثابت كرده‌اند كه تفاوتهاي معني‌داري در مقاومت با بيماري سوختگی غلاف برگ برنج در بين ارقام مختلف برنج وجود دارد. [Meenaetal., 2000; Singha & Borah, 2000; Marchetti, 1991; Kalita et al., 2000]

در بررسي‌هاي مقدماتي كه توسط لي و راش در سال 1983 ‍[Lee & Rush, 1983] روي ارقام برنج تيپ هندي و ژاپني صورت گرفت مشخص گرديد كه ارقام تيپ هندي در مقايسه با ارقام تيپ ژاپني تحمل بيشتري نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج دارند. بيسواس در سال 2001 ‍[Biswas, 2001] واكنش 111 رقم برنج بومي و پرمحصول را نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج مورد مطالعه قرار داد. بدين منظور ارقام مورد آزمايش در يك مزرعه تحقيقاتي در طول مرحله حداكثر پنجه‌زني با جدايه بيماري‌زاي R.solani به طور مصنوعي تلقيح شدند، واكنش بيماري 10-40 روز بعد از تلقيح ثبت گرديد و ارقام با سيستم ارزيابي استاندارد برنج مقايسه شدند. نتايج نشان داد كه همه ارقام توسط قارچ عامل بيماري آلوده شده بودند. از ميان ارقام آلوده شده 8 رقم مقاوم، 25 رقم نسبتاً مقاوم و بقيه ارقام حساس بودند. در آزمايشي كه به منظور ارزيابي مقاومت 190 رقم برنج ژاپني نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج صورت گرفت 6 رقم مقاوم و 150 رقم حساس، نيمه حساس و يا با حساسيت بالا تشخيص داده شدند. علاوه بر اين مشخص گرديد كه آلودگي به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج با بلوغ مرتبط بوده، شدت بيماري در ارقام يا بلوغ زودرس نسبت به ارقام با بلوغ ديررس بيشتر مي‌باشد [Li et al., 2000].

 

سينگها و بوراه [Singha and Borah, 2000]، 60 رقم برنج آپلند را از نظر واكنش به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج برنج مورد مطالعه قرار دادند. نتايج حاصله مشخص نمود كه تنها يك رقم مقاوم و 7 رقم نسبتاً مقاوم بودند. بقيه ارقام نيز به عنوان ارقام حساس به بيماري در نظر گرفته شدند. علاوه بر اين در آزمايش ديگري كه توسط سنگها و همكاران [Singha et al., 2000] در ايستگاه تحقيقات كشاورزي هند صورت گرفت مشخص گرديد كه از بين 53 رقم برنج هيبريد مورد آزمايش، 9 رقم برنج نسبتاً مقاوم به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج بودند.

 

مينا و همكاران [Meena et al., 2000] در سال 2000 تعداد 120 رقم برنج را به صورت مصنوعي با قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج آلوده‌سازي نمودند و با محاسبه درصد ارتفاع نسبي زخم بيان كردند ارقامي كه ارتفاع نسبي زخم در آنها 30-20 بوده نسبتاً مقاوم، 45-31 نسبتاً حساس، 65-46 و بيشتر از 65 داراي حساسيت بالا بودند.

 

در آزمايشي كه جهت ارزيابي واكنش 11 رقم برنج نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ در جنوب آسيا صورت گرفت مشخص گرديد كه در بين ارقام مورد‌ آزمايش دو رقم واكنش مقاومت و يك رقم واكنش حساسيت بالايي را نشان دادند [Kalita et al., 2000]. زو و همكاران [Xue et al., 1990] به منظور مطالعه واكنش 12 رقم برنج نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج، ارقام مورد آزمايش را در قالب طرح بلوكهاي كامل تصادفي با دو تكرار در شرايط مزرع كشت كردند. پس از تلقيح ارقام برنج با قارچ عامل بيماري در مرحله حداكثر پنجه‌زني، شدت بيماري در آنها محاسبه گرديد. نتايج نشان داد كه ارقام مورد آزمايش تفاوت معني‌داري با يكديگر دارند و از بين ارقام مورد آزمايش سه رقم را مقاوم به بيماري گزارش كردند. در آزمايش دو رقم برنج با مخلوط ريسه قارچ عامل سوختگی غلاف برگ برنج، پوسته و شلتوك برنج در مراحل مختلف پنجه‌زني، خوشه‌دهي، شكم و گل‌دهي آلوده‌سازي شدند. نتايج نشان داد كه در هر دو رقم، تلقيح در مرحله گلدهي باعث توليد كمترين محصول و بيشترين خسارت شده است [Sharma, 1990]

 

بررسي 282 رقم برنج نسبت به بلاست و سوختگی غلاف برگ برنج برنج در شرايط گلخانه و مزرعه نشان داد كه 62 رقم از ارقام مورد آزمايش مقاومت بسيار خوبي به نژادهاي قارچ عامل بيماري بلاست دارند و 25 رقم نيز از تحمل بسيار خوبي نسبت به بيماري سوختگی غلاف برگ برنج برخوردار بودند [Lee et al., 1999].

 

با بررسي 167 رقم برنج كه براي مقاومت به R.solani در شرايط مزرعه انتخاب شده بودند نشان دادند كه ارتباطي بين مراحل مختلف رشدي و مقاومت ارقام وجود دارد. بيشتر ارقام در مرحله پنجه‌زني مقاوم ولي در مرحله گلدهي و مرحله شيري شدن حساس به بيماري بودند [Manian, 1984].

 

عواملي كه ممكن است روي ميزان خسارت ايجاد شده بوسيله عامل سوختگی غلاف برگ برنج برنج تأثير بگذارد توسط دينگ و همكاران [Ding et al., 1998] در طي 8 سال متوالي بررسي گرديد. نتايج نشان داد كه ارقام مختلف برنج سطوح متفاوتي از مقاومت را به بيماري نشان مي‌دهند و ميزان بيماري تقريباً با ميانگين دماي روزانه و تكرار باران مرتبط مي‌باشد. در ايران نيز مطالعاتي در ارتباط با واكنش ارقام نسبت به بيماري شيت‌بلايت صورت گرفته است. در بررسي‌هاي انجام شده توسط ترابي و بينش در شرايط مزرعه و آزمايشگاه در سالهاي 1360 و 1361 مشخص گرديد كه بیماری شیت بلایت بيشتر در ارقام برنج آمل 2، آمل 3 و مصباح آلودگي ايجاد مي‌نمايد و ارقام محلي نسبت به بیماری شیت بلایت حساسيت كمتري دارند. پاداش و همكاران در سال 1373 واكنش دوازده رقم و لاين برنج را نسبت به سوختگی غلاف برگ برنج برگ بررسي نمودند. ميزان بيماري بر اساس درجه آسيب، تعداد پنجه، قد بوته و ميزان محصول در دوازده رقم و لاين مورد آزمايش به صورت طرح بلوكهاي كامل تصادفي در چهار تكرار در يك مزرعه آلوده، محاسبه و مورد تجزيه و تحليل آماري قرار گرفت. نتايج حاصله مشخص نمود كه لاينهاي مورد مطالعه از نظر ميزان بيماري اختلاف معني‌داري با هم نداشتند. در حالي‌كه از نظر تعداد پنجه، قد بوته و ميزان محصول اختلاف بسيار معني‌داري با يكديگر داشتند.

 

مشخصات قارچ عامل بيماري:

 

ميسليوم قارچ عامل بيماري ابتدا بي‌رنگ بوده، سپس قهوه‌اي متمايل به زرد مي‌گردد. قطر ميسليوم 8-12 ميكرومتر با ديواره‌هاي عرضي كم بوده داراي سه نوع ميسليوم مي‌باشد. هيف‌هاي رونده كه در فواصلي انشعابات متورم كوتاه توليد مي‌كنند. ميسليوم لپه مانند كه از نظر شكل و اندازه متنوع بوده، معمولاً اندازه و شكل لكه‌ها در غلاف برنج را سبب مي‌گردند. روي ساقه برنج آلوده، هيف‌هاي رونده ممكن است قسمت زيادي از ساقه را بپوشانند ولي ميسليوم لپ مانند فقط روي زخم‌ها يافت مي‌گردد و ميخ‌هاي رخنه را توليد مي‌كند. ميسليوم نوع سوم شامل سلولهاي گرد و كوچك بوده، در تشكيل اسكلروت دخالت دارد و هم‌چنين ممكن است روي پتري يا ديواره لوله آزمايش را بپوشاند. [Ou, 1985].

 

مشخصات اجزا در فرم جنسي قارچ عامل بيماري توسط ساوا در سال 1912 [Sawada, 1912] و ماتسوموتو و همكاران در سال 1933 [Matsmoto et al,. 1933] اندازه‌گيري شد. مورفولوژي ميسليوم و اسكلروتها تا حد زيادي در بين جدايهها متفاوت ميباشد. تنوع زيادي در رنگ و نوع ميسليوم، رنگ و اندازه، تعداد و نوع اسكلروت در هنگام كشت در محيط حاوي آگار ديده ميشود. [Tsai, 1973] .

 

توكسين قارچ عامل بيماري:

 

تحقيقات نشان داده است كه قارچ Rhizoctonia solani قادر به توليد توكسين اختصاصي به نام RS-toxin مي‌باشد.  6% ران- استيل گلوكز آمين و 3% ران- استيل گالاكتوزامين بوده قادر است مجدداً علائمي شبيه به علائم ايجاد شده توسط قارچ عامل بيماري ايجاد نمايد. محققين نشان داده‌اند كه جدايه‌هاي با قدرت بيماريزاي بالا توكسين بيشتري را نسبت به جدايه‌هاي با قدرت بيماريزاي كمتر توليد مي‌كنند. [Srirume et al,. 2000; Vidhyasekaran, 1997]

 

طيف ميزباني عامل بيماري:

 

قارچ عامل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج برنج، بسياري از گياهان ديگر را آلوده مي‌كند و قارچ‌هاي مشابه جدا شده از ساير محصولات، قادر به آلوده‌سازي برنج هستند. در تحقيقي كه در ژاپن انجام شده مشخص گرديده است كه اين پاتوژن از طيف ميزباني بسيار وسيعي برخوردار بوده و قادر است 188 گونه گياه از 33 خانواده را آلوده سازد. در تحقيق ديگري در ژاپن، قارچ برنج 20 گونه از علفهاي هرز از 11 خانواده را آلوده كرده و سختينه‌ها يا بافت‌هاي بيمار بدست آمده از علفهاي هرز، علايم شاخص سوختگی غلاف برگ برنج را روي گياهان برنج توليد كردند .  

 

                                                 www.sarafraz-hezarmasjed.ir علایم بیماری شیت بلایت برنج

 

گياهان زراعي نيز بوسيله R.Solani AGI-IA آلوده مي‌شوند. از جمله مي‌توان به بيماري سوختگي هوايي سويا اشاره كرد كه در ايران نيز مشاهده شده است. مثالهاي ديگر در اين زمينه عبارتند از: سوختگي نواري برگ و غلاف ذرت و سورگم ، سوختگي رايزوكتونيالي چمن‌ها  . سوختگي برگ درختان مثمر و وحشي  و سوختگي برگ و غلاف در تعدادي زيادي از علف‌هاي هرز . محمدعلي آقاجاني (در طول حدود دو سال كار روي اين قارچ‌ها توانسته است 44 گونه گياهي از 18 خانواده مختلف را به عنوان ميزبان‌هاي قارچ ياد شده از استان مازندران شناسايي نمايد كه از اين ميان تعداد 10 گونه از 4 خانواده جزو علفهاي هرز مزارع برنج محسوب مي‌شوند.

 

 

خلاصه مطالب:

 

1- بيماري به وسيله قارچ ريزوكتونيا به وجود مي‌آيد.

2- قارچ عامل بيماري زمستان را به صورت ميسليوم در كاه و كلش و يا اسكلروت در مزرعه و يا بذور آلوده مي‌گذراند.

3- بیماری شیت بلایت باعث ظهور لكه روي غلاف برگ شده كه پس از بهم پيوستن لكه‌ها برگ از بين مي‌رود در صورت شدت بيماري ممكن است اكثر يا تمام برگهاي يك بوته از بين برود.

4- بيماري در ارقام حساس كه كود ازته زيادتر را دريافت نموده باشند شدت بيشتري دارد.

5- بيماري در ارقام حساس پرپنجه و يا اينكه متراكم و نزديك به هم بعلت بالا رفتن رطوبت بين پنجه‌ها شدت بيشتري دارد.

6- درجه حرارت 28-32 درجه رطوبت بيش از 96 درصد براي ايجاد و گسترش بيماري مناسب است.

7- بيماري بوسيله اسكلروت و جريان آب به مزارع ديگر مي‌رود و باعث انتقال بيماري مي‌گردد.

8- تراكم نشاء و سطحي بودن جريان آب باعث افزايش تعداد اسكلروتهاي چسبيده به غلاف برگ مي‌شود.

9- كود ازته بعلت كم كردن مقاومت رقم برنج در مقابل بيماري و به علت توليد پنجه‌هاي زيادتر باعث تشديد آلودگي مي‌گردد.

10- رعايت اصول زراعي مناسب مانند استفاده از ارقام مقاوم، مصرف كود ازته، به اندازه مناسب با فاصله مناسب كاشتن ارقام پرپنجه، عدم كشت ارقام حساس در يك مزرعه به طور متوالي، شخم و زير خاك كردن بقاياي برنج در پاييز و در صورت امكان سوزاندن بقاياي آلوده بعد از برداشت و بالاخره ضدعفوني بذور بدست آمده از مزرعه آلوده كمك زيادي در پايين آوردن تراكم بيماري خواهد نمود.

11- سمپاشي مزارع آلوده با سمومي مانند تیلت یا  بنليت در زمان مناسب تقريباً در آخر مرحله پنجه‌زني يا شكم كه حداقل 20 درصد ساقه‌ها آلوده باشند.

 

منابع مورد استفاده:

 

1- آقاجاني، محمدعلي، رحيميان، حشمت الله و عليزاده، عزيزالله. 1379. گروههاي آناستوموزي قارچ Rhizoctonia solina عامل سوختگي برگ درختان ميوه و جنگلي در ايران. كتاب خلاصه مقالات چهاردهمين كنگره گياه پزشكي ايران، جلد دوم صفحه 356.

2- آقاجاني، محمدعلي، رحيميان، حشمت الله و عليزاده، عزيز. 1379. گروههاي آناستوموزي و ايزوكتونياهاي دو هسته‌اي تك لپه‌ايها در مازندران صفحه 174.

3- آقاجاني، محمدعلي، رحيميان، حشمت الله و عليزاده، عزيزالله. 1379. وقوع بيماري سوختگي هوايي و ايزوكتونيايي سويا در ايران، صفحه 294

4- آقاجاني، محمدعلي، رحيميان، حشمت الله و عليزاده، عزيزالله. 1379. گروههاي آناستوموزي Rhizoctonia solina بيمارگر، گياهان تك‌لپه‌اي در منطقه مركزي مازندران، صفحه 384

5- آقاجاني، محمدعلي، رحيميان، حشمت الله و عليزاده، عزيزالله 1379. وقوع بيماري لكه قهوه‌اي (سوختگي رايزوكتونيايي) ارزن جنگلي در ايران، صفحه 352

6- ايزديار، منوچهر و برادران، پروانه. 1365. معرفي چند قارچ‌كش مؤثر جهت كنترل بيماري سوختگی غلاف برگ برنج (شيت‌بلايت) كتاب خلاصه مقالات هشتمين كنگره گياه پزشكي ايران، صفحه 92

7- باباييان جلودار، نادعلي. 1366. مروري بر بيماري شيت بلايت برنج و واكنش مقاومت ارقام مختلف نسبت به بيماري. پايان‌نامه دوره كارشناسي ارشد.

8- باباپور، جعفر. 1363. گزارش فني شيت‌بلايت در انستيتوي بين‌المللي برنج فيليپين. مؤسسه اصلاح و تهيه نهال و بذر، اداره كشاورزي مازندران، ايستگاه تحقيقاتي برنج آمل، صفحه 15-.1

9- بينش، حسن و ترابي، محمد. 1364. نحوه انتقال بيماري شيت‌بلايت برنج و مطالعه حساسيت بعضي از ارقام. بيماريهاي گياهي، جلد 21، صفحات 25-15.

10- ترابي، محمد و بينش، حسن. 1363. بيماري شيت بلايت برنج، بررسي در مورد عامل بيماري، پراكندگي و حساسيت چند رقم برنج در استانهاي شمالي ايران، بيماري‌هاي گياهي، جلد 20، صفحات 34-21.

11- فروتن، عبدالرضا و رحيميان، حشمت‌اله، 1370. پراكندگي و مقايسه سواشده‌هاي دو گونه R.oryzae-sativae و Rhizoctonia solani عوامل بيماريهاي سوختگی غلاف برگ برنج و سوختگي موجي ساقه برنج در مازندران. بيماريهاي گياهي، جلد 27، صفحات 50-45.

12- رحيميان، حشمت‌اله، 1365. سوختگي موجي ساقه برنج در ساري. كتاب خلاصه مقالات هشتمين كنگره گياه پزشكي ايران، صفحه 93.

13- Belmar, S.B., Jones, P.K, and. Starr, J.L. 1897. Influence of crop rotation on inoculum density of Rhizoctonia solani and shath blight in rice. Phytopathology 71:1138-1143.

14- Cu,R.M., Mew , T.W., Cassman, K. G. and Tenj, P.S.1996., Effect of sheath blight on jield in tropical, intensire rice production system. Plant Dis. 80:1103-1108.

15- Gangopadhjay, S., and chalrabarti, N.K. 1982. Sheath blight of rice. Rev, plant pathol, 61:451-460.

16- Gunnell, P.S., and Webster, R.K. 1984./ Aggregate Sheath spot of rice in California. Plant Dis. 68:529-531.

17- Hashiba, T., and Kobayashi, T. 1996. Rice diseases in cited Rhizoctonia, pp.331-340 in: Rhizoctonia species: Taxonomj, molecular Biology, Ecology, Pathology and Disease control. By Shen., Jabaji Hare, S., neate, S, and Dijit, G. eds.

18- Jones, R.K. and Belmar, S.B. 1989. Characterization and Pathogenicity of Rhizoctonia spp. Isolated from rice, soybean and other crops grown in rotation with rice in Texas. Plant Dis. 73:1004-

 

 

همچنین میتوانید سایر افات برنج را نیز در پستهای زیر بررسی نمایید

 

بیماری بلاست برنج

بیماری پوسیدگی طوقه برنج

لکه قهوه ای برنج

بیماری تانگرو

رگ نواری باکتریایی برگ برنج

سوختگی باکتریایی برگ برنج

لکه سوختگی برگ برنج

سیاهک دروغی برنج

پوسیدگی ساقه برنج

پوسیدگی غلاف برنج

 

دانلود فایل پی دی اف بیماری شیت بلایت برنج در کانال تلگرام شرکت

فیسبوک توییتر گوگل + لینکداین تلگرام واتس اپ کلوب

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *