گونه های
اکسیژن واکنشگر (ROS)
فرم هایی از اکسیژن اتمسفری(O2) می باشند که
تا حدودی احیا شده اند. از برانگیخته شدن اکسیژن، سینگلت اکسیژن بوجود می آید، یا
با انتقال یک ، دو ویا سه الکترون به اکسیژن به ترتیب رادیکال های سوپر اکسید ، پر
اکسید هیدروژن یا رادیکال هیدروکسیل تشکیل می شود.بر خلاف اکسیژن اتمسفری ، ROS دارای توانایی نامحدود در اکسیداسیون اجزای
سلولی مختلف بوده و می تواند منجر به تخریب اکسیداتیو سلول گردد (Asada and
takahashi,1987,Dat et al , 2000,Hammond and Jones,1996)
تولید ROS در سلول های گیاهی:
گونه های
اکسیژن واکنشگر در سلول های گیاهی دارای منابع تولید زیادی می باشند. برخی از
آنها در متابولیسم طبیعی سلول مانند فتوسنتزو تنفس نقش دارند. بر اساس دیدگاه های
رایج، ROS یک
محصول ثانویه اجتناب ناپذیر ار متابولیسم هوازی می باشد) ( Asada and takahashi,1987.
دیگر منابع ROS متعلق
به مسیر هایی هستند که در طی تنش های غیر زیستی بوجود می آیند مانندمسیر glycolate oxidase در پراکسیزوم ها طی تنفس نوری.
هر چند که در
سال های اخیر منابع جدیدی از ROS
در گیاهان معرفی شده اند، این منابع شامل NADPH oxidase ، amine oxidase و پراکسیداز های متصل به دیواره سلولی می باشند.
این منابع در طی پروسه هایی مانند مرگ سلولی برنامه ریزی شده یاPCD) Programed
Cell Death) و در تولید و تنظیم ROS نقش دارند( Dat et al , 2000,Grant
and Loake,2000) .
در حالیکه تحت شرایط طبیعی رشد مقدار تولید ROS در سلول ها کم می باشد( 240 میکرومول بر
ثانیه و یا 0.5 میلی مولار پر اکسید هیدروژن که سطح پایدار آن در کلروپلاست
است) (Polle,2000).
بسیاری از تنش هایی که باعث شکسته شدن مکانیزم های خود تنظیمی در سلول می شوند ،
تولید ROS را
افزایش میدهند(270 میکرومول بر ثانیه و یا 5 تا 15 میلی مولار پر اکسید
هیدروژن که سطح پایدار آن در کلروپلاست است) (Polle,2000). این تنش ها شامل تنش های خشکی ، شوری ،
سرمازدگی ، درجه حرارت بالا ، فلزات سنگین ، اشعه ماوراء بنفش ، آلاینده های هوا
مانند اوزون و دی اکسید گوگرد ، تنش های مکانیکی ، فقر عناصر غذایی ، حمله پاتوژن
ها و تنش های نوری می باشند Dat et al
, 2000,Boeler et) al,1992,Cazale et al,1999
(. تولید ROS
ناشی از این تنش ها در نتیجه میسر هایی مانند تنفس نوری در دستگاه فتوسنتزی و تنفس
میتوکنریایی می باشد. این تنش ها نقطه آغاز تولید فعال ROS توسط NADPH oxidase
هستند (Pei et al,2000,Orozco and Ryan,1999). افزایش تولید ROS در طی تنش می تواند یک علامت تهدید برای
سلول باشد، اما همچنین تصور می شود که ROS می تواند به عنوان یک سیگنال برای فعال سازی
مکانیزم های دفاعی عمل نماید(Knight ,2001,Desikin et al,2001). بنا براین ROS می تواند به عنوان یک شاخص سلولی برای تنش در
نظر گرفته شود و نقش یک پیام رسان ثانویه را در مسیر signal transduction بازی نماید. اگر چه می توان از ROS در سطح پایدار(steady state) برای دیده بانی تنش در سطح درون سلولی استفاده
نمود ، این سطح می بایست تحت کنترل بازدارنده های نفوذ ROS قرار گیرد ، زیرا تجمع بیش از حد ROS می تواند باعث مرگ سلول گردد(Asada and Takashima,1987,Hammond and Jones,1996). مرگ سلولی ناشی از ROS میتواند در نتیجه واکنش های اکسیداتیو ی
نظیر پراکسیداسیون لیپید های غشاء ، اکسیداسیون پروتئین ها ، ممانعت از فعالیت
آنزیم ها و خسارت به DNA
و RNA
باشد. از طرف دیگر افزایش مقدار ROS
میتواند باعث فعال شدن یک مسیر PCD
گردد(Mitsuhara et al, 1999). گونه
های اکسیژن فعال می توانند در رویداد های سیگنالینگ شرکت نماید، برای تنظیم
غلظت ROS
توسط مکانیزم های اسکاونجینگ حداقل دو مکانیزم مختلف در سلول های گیاهی می بایست
وجود داشته باشد: اول اینکه بتواند سطوح پایین ROS را برای مقاصد سیگنالینگ حفظ نماید ، و دوم
اینکه قادر به برطرف کردن اثرات سمی آن در طی تنش باشد. در مجوع انواع مختلفی از ROS در سلول تولید میشود و تعادل بین سطح پایدار
آنها بسیار مهم است. البته این تعادل به وسیله مکانیزم های اسکاونجینگ حفظ شده و
بستگی به شرایط فیزیولوژیکی گیاه و محرک های متفاوت محیطی، نموی و و بیوشیمیایی
دارد.
اسکاونجینگ ROS در سلول های گیاهی
مکانیزم های
اصلی اسکاونجینگ ROS در
گیاهان شامل سوپر اکسید دیسموتاز(SOD
)، آسکوربات پراکسیداز (APX)
و کاتالاز (CAT) می
باشند(Asada and Takahashi,1987,Willekens,1997).
|
